Биохимия мембран. Кн 9. Клеточные мембраны и иммунитет - Петров Р.В.
ISBN 5-06-000647-6
Скачать (прямая ссылка):
следствие, клетка будет передвигаться в направлении градиента
концентрации индуктора.
8.2.2. Межклеточный матрикс как фактор регуляции движения клеток в ткани
Попав из крови в ткань, клетка иммунной системы оказывается в
гелеобразной среде сложного состава, в так называемом межуточном
веществе, или матриксе. Состав матрикса разных тканей различен. Он может
варьировать даже в пределах одной ткани
из
(органа). Тканевый матрикс представлен сложной сетью волокон, построенных
из биополимеров. Главные компоненты матрикса - фибриллярные белки
(коллагены, эластин), линейный полисахарид гиалуроновая кислота и
протеогликаны (гепарансульфат-протеогликан, хондроитинсульфат-
протеогликан, дерматансульфат-протеогликан, кератансульфат-протеогл
икан).
Каркас межклеточного вещества иммунокомпетентных тканей представлен
главным образом ретикулиновыми волокнами. Эти тонкие (поперечный размер
около 1 мкм) разветвленные волокна
Рис. 43. Различные типы клеток в тканевом матриксе:
1 - фибробласт, 2 - плазматическая клетка, 3 - дендритная клетка, 4 -
лимфоцит, 5 - макрофаг. Клетки располагаются в полужидком геле (9),
состоящем из протеогликанов. Кроме того, они находятся в ячейках
волокнистой сети, образованной эластическими (б), ретикулиновыми (7) и
коллагеновыми (8) волокнами
114
Рис. 44. Структура прртеогликанов, образующих полужидкий гель тканевого
матрикса. А - формирование протеогликана из полисахаридных и белковых
субъединиц; Б - повторяющийся дисахарид в гиалуроновой кислоте; В -
повтор ряющийся дисахарид в хондроитинсульфатах:
/ - Обвязанный олигосахарид, 2 - гиалуроновая кислота, 3 - связывающий
белок, 4 - N-связанныи олигосахарид, 5 - кератансульфат, б -
хондроитинсульфат, 7 - центральный белок
построены из молекул коллагена. Они образуют нежную волокнистую сеть,
которая занимает свободные пространства другой, более крупной клеточной
сети. Последняя образована ретикулярными клетками, соединенными между
собой посредством дендритных отростков.
Клеточная и волокнистая сети погружены в так называемое основное вещество
- вязкий полужидкий гель (рис. 43). Он образован гиалуроновой кислотой и
протеогликанами и, по существу, представляет собой сложную молекулярную
сеть, в микроскопических каналах которой содержится тканевая жидкость
(рис. 43, 44).
В составе матрикса наряду с ретикулиновыми могут содержаться эластические
и коллагеновые волокна. Эластические волокна разветвлены, построены из
белка эластина, имеют толщину в среднем около 0,5 мкм. По-видимому, они
продуцируются гладкомышечными клетками кровеносных сосудов. Коллагеновые
волокна, как и ретикулиновые, построены из коллагена, но имеют
значительно больший поперечный размер (до 10 мкм) и не ветвятся.
Коллагеновые волокна вырабатываются фибробластами. Особенно богаты
коллагеновыми и эластическими волокнами участки матрикса вблизи
кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, соединительнотканной капсулы
и перегородок (трабекулы, септы), которые она образует, т. е. в тех
местах, где рыхлая соединительная ткань переходит в плотную оформленную
соединительную ткань.
В целом каркас ткани (матрикс) образован сетью стромальных клеток
(ретикулярные клетки, местами фибробласты), промежутки этой клеточной
сети пронизаны сетью волокон (коллагеновые, эластические, ретикулиновые),
наконец, все свободные пространства этой клеточно-волокнистой сети
заполнены полужидким гелем, являющимся молекулярной сетью, построенной из
полисахаридов Н протеогликанов.
Состав клеточно-волокнистой сети и геля, который ее заполняет, сильно
варьирует в разных органах и даже в разных участках одной и той же ткани.
В масштабах всей иммунной системы можно видеть четкие различия в строении
матрикса Т- и .3-зон: клеточно-волокнистое окружение, которое
предпочитают Т-клетки, существенно отличается от микроокружения, в
котором обитают В-лимфоциты. Например, периартериолярные муфты селезенки
(Т-зоны) богаты сетью коллагеновых и эластических волокон; сюда же
присоединяются ретикулиновые волокна пульпы. Здесь и локализуются Т-
клетки. Скопления В-клеток в виде фолликулов располагаются в области
разветвления мельчайших артериол на капилляры. Здесь практически нет
коллагеновых и эластических волокон и практически нет Т-лимфоцитов.
Матрикс белой пульпы (Т-зоны и В-зоны) селезенки отличается от матрикса
красной пульпы. Тканевая основа красной пульпы представлена сетью
ретикулярных дендритных клеток и ретикулиновых волокон. В ячейках этой
сети встречаются эритроциты, лейкоциты, макрофаги, сюда же мигрируют из
лимфатического фолликула созревшие антителопродуцирующие клетки.
В лимфатическом узле сеть ретикулиновых волокон образует нежную строму.
Эти волокна связаны с капсулой и соединительнотканными перегородками
(трабекулами) посредством большого числа коллагеновых волокон. В области
В-клеточных фолликулов сеть ретикулиновых волокон очень редкая, почти
отсутствует. Напротив, в Т-клеточной зоне и в мякотных шнурах сеть
