Биохимия мембран. Кн 9. Клеточные мембраны и иммунитет - Петров Р.В.
ISBN 5-06-000647-6
Скачать (прямая ссылка):
перемещаются в ткань собственной пластинки, где располагаются в
непосредственной близости от клеток эпителия.
Примечательно, что новые В-лимфоциты, рождающиеся в пейе-ровых бляшках,
мигрируют с током лимфы в кровь. Они направляются во многие ткани тела,
но предпочитают поселяться в ткани собственной пластинки вдоль всего
кишечника. Уже спустя 1-2 сут после начала своего путешествия эти
лимфоциты оседают в собственной пластинке кишечника, где быстро
превращаются в плазматические клетки.
Интересно, что лимфоциты, активированные в аналогичных лимфоидных
образованиях кожи, мигрируя, предпочитают возвращаться в ткань кожи, а
лимфоциты подэпителиального слоя дыхательных путей - обратно в "свою"
ткань. Существуют предварительные данные, что в каждом случае тропизм
клеток к той или иной ткани детерминирован экспрессией соответствующих
молекул адгезии на поверхности лимфоцитов, с одной стороны, и на
поверхности определенных клеток ткани - с другой. Работы по выяснению
структуры и свойств таких молекул находятся на самом начальном этапе.
Если избирательную задержку циркулирующих клеток в той или другой
конкретной ткани еще удается как-то объяснить, то механизмы дискретного
расселения и направленной миграции лимфоцитов внутри тканей пока остаются
совершенно неизведанными. В этой проблеме представляются важными три
аспекта: механизм движения клетки по субстрату, направленное движение
клетки по градиенту концентрации какого-либо химического агента и взаимо-
109
действие движущейся или неподвижной клетки с тканевым матриксом.
8.2.1. Механизм движения клетки по субстрату
Многие типы клеток многоклеточного организма способны к активному
передвижению. Однако лишь сперматозоиды могут двигаться в жидкой фазе
благодаря наличию жгутика. Другие клетки, видимо, способны активно
перемещаться только на твердом субстрате. Субстратом для движущейся
клетки служат поверхность других клеток или полимерные волокна, из
которых построено межклеточное вещество - тканевой матрикс.
Механизм движения клетки по субстрату изучают многие годы. Уже накоплено
немало интересных сведений об этом процессе, но общепринятых устоявшихся
представлений пока нет. Не вызывает сомнений, что движение клетки
определяется согласованной работой мембраны и цитоскелета. Ясно и то, что
процесс движения клетки тесно связан с процессами эндоцитоза и
экзоцитоза.
Среди предложенных механизмов клеточного движения наиболее обоснованной
представляется модель английского исследователя М. Аберкромби. Главные
постулаты модели таковы. Эндоцитоз, экзоцитоз и движение - единый
процесс. Векторное движение определяется векторным экзоцитозом. Эндоцитоз
фрагментов мембраны происходит по всей поверхности клетки, а экзоцитоз -
преимущественно на переднем крае движущейся клетки. В результате такого
векторного переноса мембранных пузырьков происходит непрерывное
наращивание мембраны в области переднего (ведущего) фронта клетки (рис.
41, 4)-
Каждая новая порция пузырьков, встраиваясь в мембрану веду-1 щего фронта,
отодвигает ранее лидировавшие участки мембраны назад. "Удлинение41
мембраны на переднем крае сопровождается перетеканием липида мембраны в
обратном направлении. Клетка движется вперед, при этом существует
постоянный поток мембранного липида назад.
Наглядной схемой происходящих процессов может служить игра с конечным
числом последовательно составленных элементов (рис. 41, Б). Если элементы
с одного конца "стопки44 переставлять на другой конец, то происходят два
события: 1) вся "стопка44 элементов передвигается в направлении
производимых перестановок; 2) внутри "стопки44 элементы смещаются в
обратном направлении (первый элемент движется на последнее место). Если
цепь элементов замкнута, то она становится подобной четкам или
гусеничному механизму танка.
Поток липида в мембране движущейся клетки можно визуализировать,
например, пометив погруженные в липид белки. Именно
110
Среда
Субстрат
t=>
"15^
SL_Q SI
/¦
?>
( 1 i г i з \ ". i 5 1
C-L-2U-1 EZXZH a (I i .J i ЕШ л
Г ¦ L .371; S 1 1 1 T.T.Tj
с _с м / 12 1 ГГ О
г 1 ( 1 ГГ J 1ST"* 1
V ' Пройденный путь
Рис. 41. Модель движения клетки по субстрату (по М. А. Аберкромби и др.,
1970):
А - связь между эндощпозом, экзоцитозом и движением клетки. Практически
по всей клеточной поверхности происходит эндоцитоз мембраны в области
"окаймленных ямок". В виде "окаймленных пузырь-ков" эндоцитированнын
материал мембраны транспортируется внутри клетки по направлению к ее
переднему (ведущему) краю. Здесь пузырьки сливаются с мембраной переднего
края. В результате клетка как бы удлиняет свой передний край, вливая в
него все новые и новые порции мембранных пузырьков; Б - перенос порций
липида с хвостового конца клетки на ее передний край приводит к
возникновению потока липида в плоскости клеточной мембраны в направлении
от переднего края к хвостовому концу клетки. Так, в цепочке, состоящей из
пяти последовательных элементов (7, 2, 3, 4, 3), условимся, что 1 -
