Биохимия мембран. Кн 9. Клеточные мембраны и иммунитет - Петров Р.В.
ISBN 5-06-000647-6
Скачать (прямая ссылка):
экспрессируются рецепторы, которые селективно "выхватывают** из кровотока
нужный тип клеток. В каждом конкретном случае различаются лишь детали
этого механизма: структура и тонкая специфичность адгезионных рецепторов,
время и место их экспрессии. Именно этими деталями и определяются пути
миграции циркулирующих клеток иммунной системы. В то же время особенности
передвижения тех же клеток в тканях, куда они вышли из кровотока, связаны
с какими-то дополнительными механизмами.
I I
8.2. 'Движение и расселение лимфоидных клеток в тканях
(1 • *. * ¦, * • r11 : * *. . ,
>
'Т- и. В-лимфоциты циркулируют в крови совместно. Из кровотока эти клетки
выходят, проникая сквозь стенку венул в одном и том же участке: через
высокий эндотелий посткапиллярных венул. Однако в ткани они локализуются
изолированно друг от друга. Изоляция це абсолютна, но очень ярко
выражена. Во всех лимфо-идных и нелимфоидных тканях, где постоянно
присутствует существенное количество Т- и В-лимфоцитов, эти две клеточные
популяции расселены в самостоятельных зонах.
Так, В-клеточные зоны в лимфатических узлах располагаются в самых
периферических (подкапсульных) областях коркового вещества. Они
представлены большими округлыми колониями В-лимфо-цитов\и называются
первичными фолликулами. Т-клетки расселены во внутренней (диффузной)
части коркового вещества (см. рис. 3). Здесь же в диффузной части
проходят посткапиллярные венулы.
В ходе иммунной реакции в лимфатическом фолликуле, в той части В-зоны,
которая вплотную прилегает к Т-зоне, образуется
107
зародышевый центр, где локализуются делящиеся и дифференцирующиеся В-
клетки. Здесь же появляется небольшое количество Т-хелперов. Клетки,
превратившиеся в антителосекретирующие (плазматические), перемещаются из
зародышевого центра к во-
ротам лимфатического мякотные шнуры.
узла; накапливаясь там,
они образуют
Механизмы, управляющие перемещениями Т- и В-клеток в ткани лимфатического
узла, неизвестны. Неизвестно также, какими молекулярными процессами
определяются раздельное поселение покоящихся Т- и В-клеток, миграция Т-
хелперов в В-зону при антигенной активации, миграция созревающих В-клеток
из подкапсульной й •Й'й ???'•*• Р j I ткани в мозговую, в область мя-
?7Л.vo на" а н *.•••! I котных шнуров и ворот лимфати-
ческого узла.
Принципиально такие же процессы дискретного поселения и миграции Т- и В-
клеток характерны для селезенки, пейеровых бляшек, брыжеечных
лимфатических узлов, окологлоточных миндалин и практически любых
лимфоидных образований, даже не оформленных в виде органа, диффузных.
Например, в селезенку Т- и В-клетки приносятся кровью в маргинальную
зону. Им не нужно проникать сквозь стенку кровенос-' ного сосуда, так как
артериальные капилляры открываются . в ткань селезенки. Подтверждением
этому служит большое количество эритроцитов в селезеночной ткани. Придя
вместе, В- и Т-лимфоциты поселяются в самостоятельных зонах. В-клетки
формируют фолликулы, а Т-клетки оккупируют периартериолярные муфты.
В пограничной ткани кожи, слизистых оболочек и эпителиальных покрытий
содержится очень большое количество лимфоидных клеток. И даже здесь Т- и
В-клетки располагаются в своих зонах. В качестве иллюстрации достаточно
рассмотреть расселение В- и Т-клеток в слизистой оболочке кишечника (рис.
40). Основу слизистой составляет слой рыхлой соединительной ткани - так
называемая собственная пластинка. На ней базируется слой эпители-
Рис. 40. Схематическое изображение поперечного среза слизистой оболочки
кишечника:
а-г - послойное строение; 1-6 - основные типы клеток: а - цилиндрический
эпителий, б - собственная пластинка ели истой (рыхлая соединительная
ткань), в - мышечная пластинка, г - подслиэистая основа; 1 - бокаловидный
эпителий. 2 - ворсинка, 3 - базальная соединительнотканная пластинка, 4 -
вал Т-лимфоцитов, 5 - либеркюнова крипта, 6 - лимфоидный фолликул (В-
клетки)
108
альных клеток кишечника, под ней - тонкий слой гладкомышечных волокон -
мышечная пластинка. Кровеносные капилляры разветвляются в каждой ворсинке
кишечника в толще собственной пластинки. 1
- Ткань слизистой оболочки буквально нафарширована лимфоцитами. Т-клетки
локализуются вплотную к эпителиальным клеткам, образуя многослойный
лимфоидный вал, В-клетки располагаются в виде фолликулов на границе между
собственной и мышечной пластинками. Часто крупные фолликулы пронизывают
мышечную пластинку, размещаясь одновременно и в слизистой, и в подслизи-
стой.
Слившиеся между собой фолликулы, достигающие размеров 2-3 мм, принято
называть солитарными фолликулами. Еще более крупные лимфоидные
образования в подслизистом слое - пей-еровы бляшки.
При антигенной активации В-клеточные лимфатические фолликулы (одиночные
или включенные в структуру солитарного фолликула или пейеровой бляшки)
образуют зародышевый центр. Здесь при участии небольшого числа Т-хелперов
происходит размножение и созревание В-клеток. В конечном счете зрелые АСК
