Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР - Перель Т.С.
Скачать (прямая ссылка):
Амфибиотические виды имеют некоторые приспособительные признаки, связанные со 'способностью жить под слоем воды. У них расширенный четырехгранный или трехгранный хвостовой конец тела, колебательные движения которого, совершаемые в толще воды [Pop, 1948; Перель, 1959; Bouche, 1970], облегчают газообмен, как это известно и для таких типично водных олигохет, как трубочники. Перечисленные особенности биологии и некоторые особенности строения дают основание для рассмотрения амфи-биотических видов как специфических подгрупп в пределах соответствующих групп типов приспособлений.
ТИПЫ АДАПТАЦИЙ LUMBRICIDAE В СОПОСТАВЛЕНИИ С КЛАССИФИКАЦИОННОЙ СИСТЕМОЙ
Даже у видов Lumbricidae, принадлежащих к одному роду, приспособления к жизни в почве могут быть очень разнообразны. Основное направление эволюции у дождевых червей связано с выходом из толщи почвы на ее поверхность [Гиляров, 1949; Wilcke, 1955]. Эта тенденция проявляется у представителей разных родов, однако насколько она успешно осуществляется во многом зависит от климатических условий в пределах ареала данного рода. Так, p. Lumbricus Linnaeus, распространенный в Европе севернее районов, принадлежащих к Средиземноморской области, включает только формы, питающиеся, на поверхности почвы (поверхностнообитающие, почвенно-подстилочные и норники). Л1ного видов с таким же типом приспособления известно в роде Eisenia A’ialm ern. Perel, центр распространения которого находится в восточных районах Евразии и ареал которого лежит в пределах области, где были.распространены третичные листо-
падные тургайские леса. В средиземноморских родах (Helodri-lus Hoffm. em. Omodeo, Allolobophora Eisen em. Perel, Octolasium Oerley), напротив, преобладают собственно-почвенные формы, а питающиеся на поверхности представлены только норни-ками.
О преемственности между существующими морфо-экологиче-Скими группами можно судить ло экологическому расхождению близкородственных видов. Нередко очень близкие по таксономическим признакам виды приспособлены к разным условиям жизни в почве. Например, Dendrobaena attemsi — к жизни у поверхности почвы, в подстилке, D. alpina — к жизни в почве и подстилке. То же можно видеть на примере Lumbricus castaneus (подстилочная форма) и L. rubellus (почвенно-подстилочная форма). Нередко у червей одного вида проявляются экологические различия, связанные с различиями в окраске покровов. Это Можно наблюдать у Eisenia nordenskioldi, Dendrobaena schmid-ti, D. byblica [Соколов, 1956; Перель, 1966, 1967]. Наиболее хорошо явление цветового диморфизма, коррелирующего с экологическими различиями, изучено у Allolobophora chlorotica. Показано [Satchel, 1967; Bouche, 1972], что зеленая пигментация у этого вида представляет признак наследственно закрепленный, но рецессивный. Отсутствие пигментации, наблюдающееся у популяций. обитающих в более сухих почвах, — признак доминантный, Пигментированные черви этого вида более влаголюбивы и, по наблюдениям Буше [Bouche, 1972], не могут быть отнесены к почвообитающим формам (endogees), так как питаются вблизи самой поверхности почвы, Зайонц [Zajonc, 1970] относит пигментированную форму A. chlorotica наравне с D. octaedra, L. rubellus, L. castaneus, E, foetida и др. к группе червей, питающихся на поверхности почвы разлагающимися растительными остатками. Непигментированная форма питается в более глубоких слоях почвы [Bouche, 1972].
Эволюция в разных систематических группах Lumbricidae идет по пути перехода от жизни в почве, где черви питаются перегноем, к питанию на поверхности почвы, где возможно питание опадом, но при использовании почвы как среды обитания, и, наконец, к полному переходу к жизни вне минеральных слоев почвы (в лесной подстилке или в растительном войлоке, образующемся на поверхности почвы в травянистых растительных формациях, а в лесах, кроме того, в гниющей древесине и под мхом на стволах деревьев). Полный выход на поверхность возможен лишь в условиях достаточно влажного климата, что хорошо известно и для других семейств Megadrili, например Megascolecidae (p. Pheretima). В местностях, где периодически наступает сильное иссушение верхних почвенных слоев, дождевые черви, питающиеся на поверхности, обитают в почве, в глубоких ходах (норники).
Выход на поверность сопровождается утратой некоторых Признаков, присущих почвообитающим формам, С переходом к
питанию в подстилке происходит недоразвитие тифлозоля, становится более тонким кутикулярный слой покровов, уменьшается длина тела, утрачивается способность к переходу в состояние, диапаузы. В то же время выходу на поверхность сопутствует це-лый ряд прогрессивных признаков: обособление головной лопасти, более совершенная форма хвостового конца тела, обеспечивающий большую .подвижность перистый тип расположения мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела, -большая интенсивность течения обменных 'процессов, более совершенная нервная регуляция (судя по ускорению ответной реакции на раз-дражения — световое, механическое и т, д.).
Среди собственно-почвенных форм 'приспособления развивались в двух направлениях. Одно из них — увеличение всасывающей поверхности кишечника, способствующее максимальному использованию диспергированных в почве органических веществ, что обеспечивает возможность заселения относительно бедных органическим веществом почв, вплоть до обрабатываемых подзолов. Другое направление — способность быстро реагировать на подсыхание верхних почвенных слоев переходом в состояние покоя, который может быть быстро прерван при наступлении благоприятных гидротермических условий (факультативная диапауза [Michon, 1954]), что также обеспечивает более широкое расселение собственно-почвенных форм. В отличие от видов с факультативной диапаузой, черви с облигатной диапаузой приспособились к жизни в таких районах, где периоды с малым количеством осадков закономерно чередуются с длительными периодами с достаточной влажностью почв и положительной температурой [сравн. Michon, 1954].
