Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Соотношение размеров эндосперма и зародыша неодинаково -у различных семейств. Так, у злаковых эндосперм крупный и занимает большую часть зерновки. У пшеницы и ржи он составляет более 70—80% ее массы. Это наиболее ценная часть ее, из которой получают лучшие сорта муки. У растений семейств пасленовые и гречишные размеры эндосперма и зародыша почти равны. У растений из семейств мотыльковые (бобовые), сложноцветные, тыквенные от эндосперма остаются рледы, а запасные питательные вещества откладываются в семядолях зародыша. Различные, виды растений отличаются и по расположению эндосперма относительно зародыша,
У представителей семейств перечные, маревые развивается перисперм — другой вид питательной ткани, которая образуется из остатков нуцеллуса. Перисперм имеется в семенах свеклы, перца черного, куколя.
Эндосперм изучают на микротомных или тотальных препаратах. Последний метод удобен при изучении ранних фаз его :развития. По методике Т. Ф. Петровой, тотальные препараты готовят следующим образом.
1. Фиксация семяпочек по Навашину (24 ч) для нуклеарно-го эндосперма или уксусным алкоголем (3 ч) для клеточного.
2. Просветление семяпочек в 10%-м растворе КОН, растворенном в 70%-м этиловом спирте.
3. Промывание в воде.
4. Препарирование семяпочек с выделением зародышевых мешков под микроскопом МБС-1 в отраженном свете.
5. Окрашивание зародышевых мешков по Фёльгену (гидролиз 20 мин в 1,н. растворе соляной кислоты при 60 °С) в часовых стеклах.
6. Обезвоживание в серии спиртов повышающейся концентрации.
7. Заключение в/бальзам.
КСЕНИИ
Известно, что при посеве рядом двух сортов кукурузы — белозерного и желтозерного — на початках белозерного в год опыления завязываются зерновки с желтым эндоспермом. При опылении сахарной кукурузы пыльцой кремнистой изменяется консистенция эндосперма зерновок, развивающихся на материнском
растении. Так проявляется влияние сорта-опылителя на эндосперм семян в год опыления. Это явление получило название ксении (греч, ксенос — чужой). Термин предложил Фоке в 1881 г. Ксении представляют собой не что иное, как проявление доминирования. Из пары контрастных признаков проявляется лишь один.
Ксении наблюдаются только в том случае, когда пыльца отцовского сорта несет доминантные аллели, которые в зиготе будут подавлять рецессивные аллели материнского организма. Если материнское растение имеет доминантные аллели, то семена не будут обладать отцовскими признаками в год скрещивания. Следует заметить, что влияние отцовского сорта на признаки семян материнского в год опыления проявляется по-раз-ному: оно может сказаться на зародыше, эндосперме, плодовой оболочке и т. д.
В агрономической практике под Ксениями обычно понимают изменение признаков эндосперма.
ЭМБРИОГЕНЕЗ
Оплодотворенная яйцеклетка (диплоидная зигота) начинает делиться намного позднее, чем триплоидная зигота. Как указывалось выше, разница во времени, например, у пшеницы составляет 18 ч. Зигота, имеющая грушевидную форму, делится поперечной перегородкой на две клетки. Клетка, обращенная внутрь зародышевого мешка, называется верхней, или апикальной (лат. apex — верхушка), а нижняя — базальной (лат. basis — основание). Из апикальной клетки формируется предзародыш (проэмбрио), из базальной образуется подвесок (суспензор).
Направление и последовательность делений в апикальной и базальной клетках не совпадают (рис. 106). Первая делится продольной, а вторая — поперечной перегородками.
Через двое суток после опыления у пшеницы на месте зиготы имеются четыре клетки. Последующие деления в подвеске и предзародыше не совпадают во времени и протекают в разных плоскостях. Митозы в подвеске идут очень медленно по сравнению с проэмбрио.
Пятисуточный проэмбрио — многоклеточный, имеет грушевидную форму. Через семь-восемь дней после опыления начинается его дифференциация, характеризующаяся образованием впадины, отделяющей будущий щиток и колеоптиле. Через
10 дней после опыления намечаются почечка и эпибласт. В дальнейшем формируется корешок с чехликом, почечка дифференцируется на зачаточные листочки и весь зародыш увеличивается в размерах. В биотехнологии зародыш через 10—12 дней после оплодотворения используют для клонирования в культуре in vitro.
Подвесок, при помощи которого зародыш удерживается на стенке зародышевого мешка и потребляет питательные вещест-ва из окружающих тканей, у злаковых не сохраняется до конца
формирования зародыша и обычно лизируется (греч. лизис — растворение) через две недели после оплодотворения, когда сформируется корешок. На Украине у яровой пшеницы полная дифференциация зародыша заканчивается примерно через три недели после опыления.
Зародыш злаков состоит из одной семядоли вытянутой формы — щитка, который отделяет зародыш от эндосперма и поглощает питательные вещества из него. Вместо второй семядоли, по мнению некоторых исследователей, закладывается эпибласт. Однако не все авторы разделяют с; эту точку зрения.
Рис. 106. Зародыши гречихи:
