Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
В опытах по опылению растений кукурузы, томата, хлопчатника и других культур смесями пыльцы Джойс обнаружил селективность оплодотворения. Исследования показали, что на селективность оплодотворения влияют различные факторы. Например, у сахарной свеклы при температуре воздуха 8—12°С пыльца тетраплоидов и диплоидов растет одновременно, а при более низкой температуре (4—5°С) пыльцевые трубки диплоидов обгоняют пыльцевые трубки тетраплоидов.
ЭНДОСПЕРМОГЕНЕЗ
Как указывалось выше, в зародышевом мешке оплодотворяются спермиями в норме только яйцеклетка и центральная клетка. -На рисунке 105 показала центральная клетка зародышевого
Рис. 105. Центральная клетка зародышевого мешка гречихи в момент слияния со спермием (микротомный препарат).
мешка гречихи в момент вхождения спермия. Когда заканчивается слияние ядер гамет, у возникающих зигот наступает митотическое деление. Обычно первой делится триплоидная зигота, дающая начало эндосперму, и лишь спустя некоторое время в деление вступает диплоидная зигота, из которой образуется зародыш, т. е. образование питательной ткани идет с некоторым опережением.
В условиях Украины у ярового сорта мягкой пшеницы Лютес-ценс 62 деление триплоидиой зиготы, дающей начало эндосперму, наблюдалось через 5—6 ч после опыления, а первое деление диплоидной зиготы, дающей начало зародышу, — через 24 ч. Образовавшиеся два ядра эндосперма снова делятся через 6 ч. Таким образом, через 12 ч после опыления возникают четыре ядра эндосперма, через 18 ч — 8.
По данным Т. Б. Батыгиной (1962), у пшеницы объединение спермия с ядром центральной клетки заканчивается через 2— 3 ч после опыления и еще через 1 ч после этого наступает первое деление триплоидной зиготы. В яйцеклетке объединение ядер заканчивается лишь через 6—7 ч после опыления, покой зиготы длится 16—18 ч, и только через 24 ч после опыления зигота делится.
Образование ядер эндосперма у пшеницы происходит по нук-леарному типу. В этом случае после деления ядер клеточные
перегородки не образуются, что дает циноцит (многоядерное образование). Спустя двое-трое суток после опыления появляются клеточные перегородки в микропиллярном конце зародышевого мешка. Затем они распространяются в халазальную часть, и через трое суток весь эндосперм становится клеточным. Полностью формирование клеточного эндосперма прекращается через 12 дней после опыления, когда у зерновки заканчивается рост в длину, но зато продолжается интенсивное накопление крахмала, алейроновых зерен и других веществ.
Примерно через пять дней после опыления антиподы сплющиваются. В это же время на поверхности эндосперма можно различить будущие клетки алейронового слоя по таблитчатой форме. Появляясь около плаценты, они опоясывают эндосперм в один ряд. В зрелой зерновке толщина этого слоя около 40 мкм. В нем много витаминов, жира и клетчатки. На седьмой день после опыления образуется пластидный крахмал. Все это время завязь увеличивается в размерах.
У представителей других семейств при формировании эндосперма встречается клеточный тип, при котором после каждого деления ядра сразу формируется клеточная перегородка. Реже встречается промежуточный тип (базальный, или гелобиаль-ный),при котором после первого деления образуются две клетки. В верхней происходит много делений с образованием свободных ядер. Нижняя клетка не делится. Однако в итоге эндосперм становится клеточным.
По Н. Н. Кулешову, развитие зерновки делят на несколько фаз. Несколько условно можно представить, что в первой фазе формирования зерна образуются клеточный эндосперм, пластидный крахмал и растет завязь. В следующей фазе налива зерна интенсивно накапливаются запасные белки, мелкозернистый крахмал и алейроновые зерна. В третьей фазе созревания зерна идут окончательные морфобиохимические процессы превращения запасных белков, алейроновых зерен и потеря воды.
У ржи, ячменя, овса образование и дифференциация эндосперма протекают сходно. Разница лишь в некоторых деталях (например, у ячменя алейроновый слой состоит из нескольких рядов клеток) и во времени протекания отдельных этапов.
У кукурузы развивается эндосперм двух типов — мучнистый и роговидный. У первого крахмальные зерна округлой формы, располагаются внутри клетки рыхло, у второго крахмальные зерна угловатой формы, более плотно прилегают друг к другу, а промежутки между ними заполнены белковыми веществами. У различных подвидов кукурузы расположение и содержание мучнистого и роговидного эндосперма неодинаковы, что сказывается на консистенции зерна. Эндосперм богат различными питательными и физиологически активными веществами. В начале своего развития он отличается более высокой физиологи-
ческой активностью по сравнению с зародышем, а позднее более активным становится зародыш.
Продолжительность развития эндосперма неодинакова у различных видов растенйй и составляет: у представителей семейства мятликовых — не менее .20—25 дней, у растений из семейства сложноцветные (астровые) — всего несколько дней, у древесных пород — несколько месяцев.
