Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Представим теперь случай, когда хромосома имеет два поврежденных локуса, расположенных в разных плечах, т. е. по обе стороны центромеры. В данной ситуации внутренний участок может выпасть и образовать кольцевую хромосому с центромерой, если произойдет соединение двух его концов. При не-соединении концов образуется укороченная одновременно в двух плечах хромосома. Возможен и переворот внутреннего участка на 180° без выпадения, что даст перицентрическую инверсию, включающую центромеру. Такую инверсию визуально можно распознать в митозе в том случае, когда у хромосомы оказывается смещенной центромера и изменена длина плеч. Два других участка, имеющих теломеры, могут соединиться друг с другом и дать в митозе парный ацентрический фрагмент. Если оба участка остаются несоединенными, то каждый из них образует впоследствии парный ацентрический фрагмент.
Однако любой из этих двух участков может соединиться и с внутренним.
Итак, в зависимости от того, как расположены в хромосоме два поврежденных локуса (в одном плече или в разных), можно ожидать в митозе неодинаковые конфигурации перестроек.
Попытаемся теперь представить, какие перекомбинации участков хромосом могут возникнуть, если одновременно повреждены две хромосомы и в каждой из них по одному л о кусу. Если не произошло восстановления хромосом, возможны следующие исходы.
У хромосом появляются четыре конца, способных к соединению, и четыре участка (два с центромерами) и два ацентрические)— каждый с теломерой. Возможна симметричная транслокация, т. е. ацентрический участок плеча одной хромосомы перемещается на центромерный участок плеча другой хромосомы. Эта межхромосомная транслокация выявляется в том случае, если перестройка сопровождается изменением длины плеч хромосом. Когда центромерный участок одной хромосомы соединяется с центромерным участком другой, происходит асимметричная транслокация и образуется хромосома — дицентрик. Соединение двух оставшихся ацентрических участков дает фрагмент. Подобные обмены легко обнаружить в митозе.
Рассмотренные изменения в хромосомах можно наблюдать на препаратах, выявляя в метафазе митоза после удвоения изменения длины плеч, дицентрики, кольца, фрагменты.
Хроматндные перестройки. Этот тип перестроек образуется в период, когда хромосома удвоена, т. е. дихрома-тидна. Если поврежден один локус в одной из хроматид, то при отсутствии воссоединения эта хроматида укорачивается и образуется одиночный ацентрический фрагмент. Вторая хроматида остается нормальной. В анафазе можно ожидать, что расходящиеся хроматиды одной хромосомы будут неодинаковы ло длине.
Если в одной дихроматидной хромосоме имеются два повреждения, возможно несколько вариантов. Оба повреждения могут находиться в разных хроматидах, и они изолокусные, т. е. повреждены одинаковые локусы. Оба повреждения могут быть расположены в разных хроматидах, но они нёизолокус-ные. И, наконец, оба повреждения находятся в одной хрома-тиде. Проанализируем каждый из этих вариантов.
При изолокусном повреждении хроматид образуются четыре участка. Каждый из них несет поверхность разрыва и тело-меру. Здесь возможен обмен участками плеч, как симметричный, так и асимметричный. Первый из них не обнаруживается. При втором концы двух центрических хроматид соединяются. Ацентрические участки или остаются несоединенными, или,
соединяясь, дают кольцевой фрагмент. Если центрические участки не соединяются между собой, то образуются две укороченные хроматиды.
При неизолокусном повреждении также возможен симметричный и асимметричный обмен, при симметричном — образуются хроматиды, отличающиеся друг от друга ло длине в отличие от изолокусного повреждения.
При локализации двух повреждений в одной хроматиде возникают три участка с поверхностями разрыва; при этом два из них несут по теломере и одному разрыву, а внутренний имеет две поверхности разрыва. Выпадение внутреннего участка приводит к интерстициальной делеции, при которой конды образовавшегося фрагмента, замыкаясь, образуют ацентрическое кольцо. Оставшиеся два участка (центрический и ацентрический) соединяются между собой, формируя укороченную хроматиду. Нормальная же хроматида изгибается против выпавшего участка поврежденной хроматиды, и по ее форме можно обнаружить поврежденный локус. Внутренний участок может не выпадать, а только перевернуться на 180°, что приведет к образованию инверсии. Иесоедииение каких-либо участков может несколько изменить наблюдаемую картину.
Разберем последствия обменов между хроматидами разных хромосом, допустив, что в одной из хроматид каждой хромосомы имеется по одному повреждению. При этом исключаем возможность нормального воссоединения участков, хотя оно
1! ВОЗМОЖНО.
Представим себе две хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая. Обе хромосомы расположены рядом, так что отчетливо видны четыре хроматиды. В двух соседних хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, произошло по одному повреждению. При симметричном обмене участками плеч, не содержащими центромер, возникает Х-образная фигура. Это произошла хроматйдная транслокация. При асимметричном обмене образуются .хроматида-дицентрик и одиночный фрагмент. Если какое-либо соединение не произойдет, результаты будут иные. Например, при отсутствии одного из возможных симметричных обменов появляются хроматиды с измененной длиной, т. е. наблюдается укорочение одной и удлинение другой хроматиды и, кроме того, образуется одиночный фрагмент.
