Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Если одна хроматида удлиняется за счет встраивания участка другой, сестринской, следовательно, произошла дупликация.
Инверсия возникает в результате двух повреждений в хромосоме или хроматиде, когда внутренний участок переворачивается на 180°. При этом нарушается порядок расположения генов, но генный материал полностью сохраняется. Различают парацентрические (переворачивается ацентрический участок плеча) и перицентрические (переворачивается участок с центромерой) инверсии. Первые трудно обнаружить, вторые выявляются лишь при сдвиге центромерного участка.
Транслокации относятся к межхромосомным обменам. При этом происходит перемещение участка одной хромосомы в другую. Транслокации могут быть и хроматидные, когда обмен участками происходит между хроматидами разных хромосом.
Различают симметричные транслокации, если переносятся ацентрические участки, и асимметричные, если речь идет
о перемещении центромерных участков. В последнем случае ацентрические участки обычно теряются, а образующиеся дицентрики легко распознать.
Нередко в результате межхромосомных обменов возникают трирадиалы¦—трехлучевые конфигурации хромосом. Чтобы
II
г
zp
д
4'
цл
o7v
41
и
1" у
% 00
41 11
Л м
'I
4'
н
Рис. 66. Схема, иллюстрирующая образование хромосомных перестроек при одном (а—в) и двух повреждениях хромосомы в одном плече {г—о): а — хромосома с одним поврежденным локусом, 1, 2 — поверхности разрыва; б — укороченная хромосома и фрагмент при отсутствии воссоединения; в — та же укороченная хромосома и парный ацентрический фрагмент после удвоения; г — хромосома с двумя поврежденными локусами в одном плече, 1—4 — поверхности разрыва; д — укороченная хромосома после соединения двух участков (/, 4) н выпавший участок (2, 3), образовавший кольцо; с — то же, после удвоеиня; ж — хромосома с парацентрической инверсией после переворота участка 2—3 на 180° и соединения; з — то же, после удвоения; и — укороченная хромосома после соединения поверхностей разрывов 1—2 и фрагмент (4); к — то же, после удвоения; л — укороченная хромосома, кольцо и фрагмент при отсутствии соединения I, 2 и 3. 4; м — то же, после удвоения; к — укороченная хромосома и крупный ацентрический фрагмент (2, 3, 4), образовавшийся после соединения разры-UOU 3—4 (то же самое можно было бы наблюдать, если бы участок 2—3 перевернулся На 180° и присоединился к фрагменту с поверхностью разрыва 4); о — то же, после удвоения.
появились такие фигуры, должны ‘быть повреждены три локу-са в двух хромосомах: изохроматидный разрыв в одной хромосоме и хроматидный в другой. Такой тип нарушений также относят к транслокациям.
Хромосомные перестройки. Представим себе хромосому в Gi-периоде, в интерфазе, когда она еще не удвоена (рис. 66). Пусть в этот период хромосома оказалась поврежденной в одном локуее. Возникают две поверхности разрыва и два участка хромосомы (один с центромерой, другой ацентрический, т. е. без центромеры). Каждый участок хромосомы несет на одном конце теломеру, не способную к соединениям,, а на другом конце — поверхность разрыва, способную к соединениям только с разорванным концом. В этом случае никаких условий для перекомбинации участков в хромосоме нет. Возможны лишь два исхода: воссоединение участков с образованием прежней хромосомы или отсутствие воссоединения и образование укороченной хромосомы и ацентрического участка в незамкнутом состоянии. В последнем случае после удвоения можно наблюдать в метафазе митоза дихроматидную укорочен-
ную хромосому и парный ацентрический фрагмент. В анафазе хроматиды расходятся к полюсам, а фрагмент обнаружив а ется между полюсами.
Чтобы представить ситуацию, при которой возможна пере-комбинация участков хромосомы, необходимо иметь в хромосоме хотя бы два повреждения в разных локусах.
Если оба поврежденных локуса находятся в одном плече хромосомы, возникают четыре поверхности разрыва и три участка, способные к перекомбинации. Возможно несколько исходов при условии, что не произошло воссоединения хромосомы. Проследим за каждым участком.
Внутренний ацентрический участок с двумя поверхностями разрыва может выпасть. При этом или его концы соединяются друг с другом, образуя бесцентромерное кольцо, или без соединения возникает ацентрический фрагмент. Кольцо или фрагмент удваивается. Если тот же участок не выпадает из хромосомы, а только переворачивается на 180°, то образуется парацентрическая инверсия, которая не затрагивает участка, несущего центромеру, и под микроскопом в митозе не обнаруживается.
Оба оставшихся участка — один с центромерой, другой без нее—имеют по одной поверхности разрыва и по одной тело-мере. Они могут соединиться между собой и дать укороченную хромосому. Если соединения не происходит, каждый из них удваивается. Тогда в митозе обнаруживаются две резко укороченные дихроматидные хромосомы и парный ацентрический фрагмент. Кроме того, каждый из двух последних участков хромосомы может соединиться с внутренним участком, о котором речь шла выше. Таким образом, в митозе можно наблюдать неодинаковые результаты после повреждения хромосомы в двух локусах одного плеча в зависимости от того, какие соединения осуществились.
