Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
При диплоидном партеногенезе пыльца чаще всего стерильна и мейоз отсутствует или протекает с аномалиями. Строение зародышевого мешка почти не отличается от обычного по внешнему виду, но встречаются виды растений, у которых есть отклонения. Нередко зарастают микропиле семяпочки, а зародыш и эндосперм образуются еще в бутоне до раскрытия цветка.
Подробно диплоидный партеногенез был описан в 1933 г.
В. А. Поддубной-Арнольди у ястребинки. С ястребинкой, как известно, работал Мендель, который не обнаружил у нее тех генетических закономерностей, которые были им вскрыты в опытах с горохом. Более поздние исследования показали, что у этого вида совершенно иной тип размножения — нередуцированный партеногенез, при котором наблюдается наследование только материнского типа и из поколения в поколение передается парте ногенетический способ размножения. Такой же тип размножения встречается у некоторых злаков, например у мятлика лугового..
Рис. 108. Апомиксис:
А — апогамия у кукурузы:
1 — двуклеточные зародыши, образовавшиеся из синергид (2); Б — два за-' родышевых мешка в семяпочке подсолнечника (нижний — апоспорнческий не имеет иитегументального тапетума). По Е. И. Устиновой.
При отдаленной гибридизации (пшеница, табак, картофель), действии высоких температур в момент оплодотворения (лен, кукуруза) в потомстве облученных растений, при опылении облученной пыльцой и т. д. отмечен гаплоидный партеногенез, причем чаще это гиногенез, т. е. возникают гаплоиды с признаками материнского растения. Андрогенные особи с отцовскими признаками также встречаются у растений, но этот процесс цитологически меньше изучен.
Апогамия — образование зародыша из иеоплодотворен-ных синергид или антипод, которые могут быть диплоидными и гаплоидными. Она встречается реже, чем партеногенез, и описана у отдельных рас льна, кукурузы, риса, подсолнечника (рис. 108).
Апоспория. При этом типе апомиксиса зародышевый мешок развивается не из мегаспороцита, а из соматических клеток. В таких случаях апоспорнческий зародышевый мешок нередко развивается как дополнительный к основному зародышевому мешку и располагается сбоку от него (чаще в халазальной части). Апоспорические зародышевые мешки обнаружены в семействе сложноцветные (астровые)—у различных видов ястребинки и подсолнечника. При апоспории зародыши часто не развиваются или гибнут.
Адвентивная эм бриония — образование зародышей непосредственно из клеток нуцеллуса или интегументов семяпочки, т. е. вне зародышевого мешка. У цитрусовых в пределах одной семяпочки таким путем формируется большое число зародышей рядом с основным — зиготическим. Возникшие семена могут прорастать несколькими проростками.
Эта классификация дополняется новыми.типами, например гемигамией (греч. теми — полу, гамос — брак). Явление гемигамии открыл Батталья у рудбекии, назвав его семигамией. Он наблюдал независимые друг от друга деления мужского и женского ядер в цитоплазме яйцеклетки. Оказалось, что гемигамия встречается как у однодольных, так и у двудольных растений. В результате нее образуется двухъядерная зигота. В дальнейшем ядра делятся независимо. Развивающиеся зародыши имеют клетки с ядрами разного происхождения, т. е. химерные. Полагают, что это одна из форм апомиксиса (см. ниже), обнаружена она у хлопчатника.
У отдельных видов растений встречаются одновременно различные типы апомиксиса или наряду с половым размножением существует и апомиксис. Наблюдения за апомиктически размножающимися растениями (ястребинка, одуванчик, мятлик и др.) показывают, что они способны образовывать большое число семян независимо от погодных условий во время цветения. При этом получается константное в генетическом отношении потомство одного типа (при гиногенезе — материнского, при андр®ге-незе — отцовского), что имеет важное значение в селекции при закреплении в потомстве ценных признаков. Однако при этом необходимо учитывать ход мейоза у этих растений, а также то, что апомиксис не всегда передается по наследству.
Апомиксис позволяет закрепить гетерозис, но последнее требует разработки приемов, обеспечивающих регулярный (нередуцированный) апомиксис у тех видов, которые обладают наибольшей ценностью в отношении гетерозиса. Не менее ценен и тот факт, что мутации быстрее закрепляются в потомстве путем апомиксиса. (
Методы выявления ’
Выявление апомиктов часто необходимо в процессе селекционной работы и при генетических исследованиях. Оно проводится по комплексу признаков: таксономических, морфологических, цитоэмбриологических, генетических и др. Необходимо учитывать широкое географическое распространение вида, редукцию цветка и дефектность пыльцы, наличие только женских цветков или обоеполых и женских, высокую семенную продуктивность независимо от погодных условий, образование семян в неопылен-ных цветках или в цветках, опыленных пыльцой другого вида, обработанных биологически активными веществами, механическими раздражителями, наличие полиамбрионии и другие особенности, связанные с переходом растений на апомиксис.
