Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
ходима для того, чтобы уберечь зародыш от плесени. Проращивают семена при 18—23 С. Сеянцы с кусочком среды высаживают в горшки на 20—4Х)-й день, когда побеги достигнут пробок. Их накрывают стаканом, а через неделю переносят на воздух сначала в тень, а потом в обычные условия.
Проращивание идет более успешно в том случае, если за' родыш дифференцирован.
ОТКЛОНЕНИЯ ОТ НОРМАЛЬНОГО ХОДА РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
Эмбриогенез нередко протекает с отклонениями от нормы при неблагоприятных внешних факторах, отдаленной гибридизации, полиплоидии и т. д.
Действие высокой температуры на диплоидную зиготу в момент ее первого митоза может привести к полиплоидии. Так были получены тетраплоиды у некоторых злаков. В 1938 г.
А. Н. Лутков воздействием высокой температуры на зиготу получил тетраплоидную форму масличного льна.
При скрещивании пшеницы с элимусом развитие зародышей и эндосперма шло медленнее, чем при внутривидовом опылении. Двухклеточный зародыш появлялся не через день, а через три дня. Через десять дней ои оставался еще без признаков дифференциации. В роде NicoJiana трудно удаются межвидовые скрещивания, происходит замедленное развитие и дегенерация зародыша.
Погодные условия также оказывают влияние на эмбриогенез. Так, высокие температуры воздуха, особенно в сочетании с низкой влажностью, заметно ускоряют развитие зародыша пшеницы, и, наоборот, низкие температуры в сочетании с относительно высокой влажностью замедляют его развитие. В этом случае зародыши уступают нормальным по размерам и степени дифференциации, особенно в первые две недели после оплодотворения. Из других внешних факторов, нарушающих эмбриогенез, следует отметить недостаток питания, а из генетических — несовместимость.
СЕМЯ И ПЛОД. ПОЛИЭМБРИОНИЯ
Семяпочка с развивающимся зародышем и эндоспермом (иногда без него) превращается в семяг а ее покровы (интсгументы)
: и остатки нуцеллуса — в семенную кожуру, защищающую заро- ( дыш от действия внешних факторов. Чаще всего семя содержит один зародыш, но встречается многозародышевость, или поли-эмбриония, когда внутри семени развивается несколько зародышей (рис. 107), причем образуются они или в результате нормального оплодотворения, или без него (путем апомиксиса). Многозародышевость-известна примерно у 170. семейств. Основ'
Рис. 107. Полиэмбриоиия:
а — у бересклета (Evonymus verrucosus): видны два зародыша в одной семяпочке; по Т. Н. Наумовой; б — у проросшего зерна гибрида кукурузы с трипсакум; по М. И. Бо-Q ровскому.
ной причиной этого явления считают апомиксис. В селекции многозародышевость можно использовать для увеличения коэффициента размножения семян и как маркерный признак при выявлении апомиктов.
В 1935 г. явление полиэмбрионии подробно изучала у-клевера В. Ф. Федорчук. В одногнездной завязи у этой культуры нормально закладываются две семяпочки, и в каждой из них может развиваться один зародышевый мешок. При просмотре нескольких тысяч семяпочек лишь 40 имели дополнительные зародышевые мешки, но зародыши в них развивались редко. На этом основании был сделан вывод, что полиэмбриоиия у клевера — редкое явление. Внутри одного семени нормально развивается один зародыш, а в бобе — одно-два семени. По одному семени содержат плоды пшеницы, овса, ржи, ячменя, кукурузы, по два — плоды кофе, несколько семян в плодах гороха, фасоли.
Завязь, содержащая одно или несколько семян, превращается в плод. Плоды бывают сухие и сочные, причем и те и другие имеют плодовую оболочку — перикарпий (околоплодник), который образуется из стенки завязи. Необходимо различать понятия: семя и плод, семенная кожура и плодовая оболочка.
Рассмотрим строение перикарпия у плода пшеницы. Он со-стоит из эпидермиса, продольного слоя с длинными клетками (эпикарпия), поперечного слоя с толстостенными клетками (ме-зокарпия) и трубчатого слоя (эндокарпия). Толщина плодовой оболочки у озимой пшеницы около 44 мкм. Она составляет 3— 5%, а иногда и более массы зерновки.
Семенная кожура пшеницы состоит из трех слоев: прозрачного, пигментного и гиалинового (греч. гиалос — стекло), или набухающего. Последний лежит на границе с алейроновым слоем эндосперма. Гиалиновый слой — бесструктурный, блестящий, не пропускает воду в эндосперм. Толщина семенной кожуры не более 10 мкм, т. е. в несколько раз меньше плодовой оболочки. Соответственно меньше ее масса — примерно около 1% общей массы зерновки.
Плод, называемый зерновкой, кроме пшеницы, имеют рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис. Такой плод состоит из одного семени. У гороха, сои, фасоли, клевера, люцерны плод называется бобом. Он содержит несколько семян.
У гречихи плод — трехгранный орешек. Плодовая оболочка у него жесткая и состоит из эпидермиса, склереихимного. слоя, коричневато-красного прозеихимного слоя и внутреннего эпидермиса. Пленчатость гречихи (масса плодовых оболочек в % массы плода) широко варьирует — от 16 до 30%. Этот показатель учитывают в селекции, так как он оказывает влияние на выход крупы.
