Искусственные генетические системы. Том 1 - Патрушев Л.И.
Скачать (прямая ссылка):
голосеменные 1,6 • ю10
покрытосеменные 2,7 • 10ю
рис Oryza sativa 4,7 • 108
лилия Lilium longiflorum 1,8 • 10п
Простейшие 6,7 • \0и
Amoeba dubia
Примечание. Для групп организмов указан средний размер генома.
нуклеотидов генома (~3% генома человека). В соответствии с этим необъясненный до настоящего времени феномен значительной избыточности генома эукариот в отношении некодирующих последовательностей нуклеотидов известен в генетике под названием “парадокса С” (С-value paradox) [10,21, 22]. По мнению автора книги, эволюционное включение избыточных последовательностей нуклеотидов в исходный геном-предшественник стабилизировало заключенную в нем генетическую информацию, что, в свою очередь, создало необходимые условия для возникновения многоклеточности в природе [23].
1.2.2. Геном вирусов
По определению X. Френкель-Конрата, «вирусы - это частицы, состоящие из одной или нескольких молекул ДНК или РНК, обычно (но не всегда) окруженных белковой оболочкой; вирусы способны передавать свои нуклеиновые кислоты от одной клет-ки-хозяина к другой и использовать ее ферментативный аппарат для осуществления своей внутриклеточной репликации путем наложения собственной информации на информацию клетки-хозяина; иногда вирусы могут обратимо включать свой геном в геном хозяина (интеграция), и тогда они либо ведут “скрытое существование”, либо так или иначе трансформируют свойства клетки-хо-зяина» [24]. В приведенном определении отмечены характерные особенности жизненного цикла вирусов, которые находят отражение в организации их генома. Вирусы являются внутриклеточными паразитами и используют для своего размножения белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина. Жизненный цикл вируса начинается с проникновения внутрь клетки. Для этого он связывается со специфическими рецепторами на ее поверхности и либо вводит свою нуклеиновую кислоту внутрь клетки, оставляя белки вириона на ее поверхности, либо проникает целиком в результате эндоцитоза. В последнем случае после проникновения вируса внутрь клетки следует его “раздевание” - освобождение геномных нуклеиновых кислот от белков оболочки, что делает вирусный геном доступным для ферментных систем клетки, обеспечивающих экспрессию генов вируса.
После проникновения вируса в клетку может происходить его размножение, часто сопровождаемое гибелью самой клетки (вирулентный путь развития), либо вирус может длительное время существовать внутри клетки, внешне себя не проявляя {латентная инфекция). В этом случае его геном встраивается в геном клетки-хозяина и реплицируется вместе с ним или находится во внехромо-
сомном состоянии. После проникновения вирусной нуклеиновой кислоты в клетку, заключенная в ней генетическая информация должна быть расшифрована (прочитана) генетическими системами клетки-хозяина и использована для синтеза компонентов вирусных частиц. Поскольку для своего размножения вирусы используют главным образом, ферментные системы клетки-хозяина, их геном характеризуется относительно малыми размерами и кодирует структурные белки вирионов, а также белки и ферменты, которые перестраивает метаболизм клетки для нужд размножения вируса, делая процесс репликации вирусов максимально эффективным. Геном вирусов может быть представлен одноцепочечными или двухцепочечными ДНК или РНК. Кроме того, все гены вирусов могут быть заключены в одной молекуле нуклеиновой кислоты или разделены на несколько блоков (вирусных хромосом). Например, у реовирусов геном представлен двухцепочечной РНК и состоит из десяти сегментов. Геномы вирусов, содержащих одноцепочечную РНК, также могут быть либо цельными (например, у ретровирусов), либо сегментированными (например, у ортомиксо-вирусов или аренавирусов). Геном РНК-содержащих вирусов представлен только линейными молекулами РНК.
Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных имеют геном, заключенной в одной “хромосоме”, линейной или кольцевой, одно- или двухцепочечной молекуле ДНК. У некоторых вирусов, например, вируса гепатита В, геном представлен кольцевой ковалентно замкнутой молекулой двухцепочечной ДНК, в обеих цепях которой в разных местах обнаружены одноцепочечные участки. У аденоассоциированных вирусов комплементарные цепи ДНК находятся в различных вирусных частицах.
Между понятиями “вирус” и “отдельная вирусная частица” или “вирион” имеются существенные различия. Вириону присущи конкретные физические и биохимические свойства, которые составляют фенотипические признаки, определяемые последовательностью нуклеотидов генома, заключенного в данной вирусной частице, его генотипом. В отличие от этого, вирус обладает целым рядом дополнительных свойств (например, особенностями цикла размножения), которые проявляются лишь после того, как он образует неразрывное целое с клеткой-хозяином. Поэтому понятие вируса нельзя редуцировать до отдельной вирусной частицы. Оно должно включать в себя и биологические особенности существования вируса в биосфере. В соответствии с этим геном вируса (как это и следует из определения генома), не может рассматриваться как последовательность нуклеотидов генетического материала, заключенного в индивидуальном вирионе.
