Искусственные генетические системы. Том 1 - Патрушев Л.И.
Скачать (прямая ссылка):
Однако помимо интронов в геноме эукариот есть и другие некодирующие последовательности нуклеотидов, главным образом, различные повторяющиеся последовательности [9-10]. Поэтому общая длина некодирующих последовательностей нуклеотидов в геномах большинства эукариот в десятки раз превышает длину кодирующих последовательностей [11]. Не до конца выясненные и очень большие размеры генов эукариот, к тому же расположенных в геноме среди многочисленных некодирующих последовательностей нуклеотидов, создают значительные трудности для изучения их структуры и функционирования in vivo.
Как у прокариотических, так и у эукариотических организмов все гены располагаются группами на отдельных молекулах ДНК, которые при участии белков и других макромолекул клеток организуются в хромосомы. Зрелые клетки зародышевой линии (гаметы - яйцеклетки, спермии) многоклеточных организмов содержат по одному (гаплоидному) набору хромосом организма. У диплоидных (полиплоидных) организмов, клетки которых содержат по одному (несколько) набору хромосом каждого
из родителей, одинаковые хромосомы получили название гомологичных хромосом, или гомологов. Гомологичными являются и одинаковые хромосомы разных организмов одного биологического вида. Гены и некодирующие последовательности нуклеотидов, заключенные в хромосомах ядер клеток, представляют большую (основную) часть генома организма. Кроме того, в геном организма входят и внехромосомные генетические элементы, которые во время митотического цикла воспроизводятся независимо от хромосом ядер [12-14]. Так, митохондрии грибов и млекопитающих содержат менее 1 % всей ДНК, тогда как у почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae количество суммарной митохондриальной ДНК составляет до 20% всей ДНК клетки. ДНК пластид растений составляет от 1 до 10% суммарного количества их ДНК.
Поскольку гены, входящие в состав отдельных хромосом, находятся в одной молекуле ДНК, они образуют отдельную генетическую группу сцепления и в отсутствие рекомбинации совместно передаются от родительских клеток дочерним. Остаются до конца не понятыми физиологическое значение распределения генов по отдельным хромосомам и природа факторов, определяющих число хромосом в геномах различных эукариот. Например, невозможно объяснить эволюционные механизмы появления большого числа хромосом у конкретных организмов только ограничениями, накладываемыми на максимальный размер молекул ДНК, входящих в состав этих хромосом. Так, геном американской амфибии Amphiuma содержит в ~30 раз больше ДНК, чем геном человека, и вся ДНК заключена только в 28 хромосомах, что вполне сопоставимо с кариотипом человека (46 хромосом). И даже самая маленькая из этих хромосом больше самых крупных хромосом человека. Остаются неизвестными и факторы, ограничивающие верхний предел числа хромосом у эукариот. Например, у бабочки Lysandra nivescens диплоидный набор составляет 380-382 хромосомы, и нет основания считать, что это значение является максимально возможным.
По-видимому, большинство особенностей структурной и функциональной организации генома должны обеспечивать надежность его функционирования, т.е. точность передачи генетической информации от родительских клеток дочерним на протяжении многих клеточных генераций и правильную работу генов. Поэтому можно предполагать, что эти особенности имеют, прежде всего, отношение к обеспечению надежности передачи и внутриклеточной реализации генетической информации, проявляющейся в упорядоченной во времени и безошибочной экспрессии генов [15].
1.2. Геном
Термином “геном” описывают полную совокупность генов и некодирующих последовательностей живого организма, отдельной клетки, клеточной органеллы или вируса. Такое определение указывает на то, что геном живого организма составляет вся его ДНК. Структурная организация генома является фундаментальным таксономическим признаком, лежащим в основе современной систематики живых существ. Несмотря на то, что эволюционные отношения между группами организмов до конца не выяснены и являются предметом оживленных дебатов, в соответствии со структурной организацией генома все живые организмы в настоящее время разделяют на три домена: Archaea (археи, архе-бактерии), Bacteria (эубактерии) и Еикагуа (эукариоты) [16]. Геном архей и эубактерий не заключен в ядро, ограниченное ядер-ной мембраной, и его воспроизведение не сопровождается митозом. Клетки эукариот содержат оформленное ядро, и митоз завершает редупликацию их генома. Археи представляют третью крупную ветвь эволюционного древа и занимают промежуточное положение между эукариотами и эубактериями, в том числе, по структурно-функциональной организации их генома и, в частности, первичной структуре генов рРНК. Характерная структура генома архей, эубактерий и эукариот накладывает отпечаток на морфологические, физиологические, биохимические и генетические особенности этих организмов, которые в конечном счете определяются генетической информацией, заключенной в их геномах и реализующейся через экспрессию соответствующих генов. Таким образом, можно без преувеличения сказать, что структура генома лежит в основе всех тех внутренних и внешних проявлений жизнедеятельности любого организма, которые определяют его положение в иерархии живых существ, населяющих нашу планету.
