Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Значительная связь с метаболизмом обнаруживается у высших растений при генерации не только ЕГ„, на и ПД. В данном случае эта связь
является двоякой. С одной стороны, она выражается в подключении ионных насосов, работа которых необходима для создания условий генерации ПД (возникновение высоких элетрохимических градиентов ПД-образующих ионов, достижение порога) и обеспечения формирования самого импульса. С другой стороны, значительные ионные сдвиги, происходящие даже при генерации одиночного ПД, могут оказывать существенное влияние на метаболизм тех тканей, по которым ПД распространяется и которых он достигает.
Четкое установление особенностей связи генерации ПД с метаболизмом у высших растений позволяет достаточно определенно представить их место в общей системе эволюции возбуждения животных и растительных объектов.
По-видимому, первоначальной и наиболее элементарной реакцией клетки на внешние воздействия являлось обратимое изменение ее мембранного потенциала, связанное с изменением режима работы ионных насосов. Оно могло происходить в сторону как деполяризации, так и гиперполяризации в зависимости от особенностей внешнего фактора. Однако в качестве неспецифической ответной реакции закрепилась, очевидно, реакция деполяризации, в основе которой лежит сброс Ет в результате уменьшения работы помпы. Такой тип реагирования для клетки более выгоден, т.к. связан с повышением ее устойчивости к внешним воздействиям благодаря переводу поверхностной мембраны в менее энергизованное состояние. Временная
190
деполяризация носила вначале в основном местный характер, однако по мере совершенствования кабельных свойств ряда клеток и тканей она приобрела способность распространяться на расстояние и взяла на себя таким образом роль сигнала о внешнем воздействии. Такой "метаболический" тип генерации возбуждения, хотя и не в "чистом” виде, сохранился до настоящего времени у некоторых объектов. У растений к числу последних можно отнести водоросль ацетабуля-рию.
Несомненным шагом вперед явилось возникновение в ходе эволюции специфических канальных систем, работа которых управлялась полем на мембране. Это позволило генерацию ПД "перевести" с преимущественно метаболического типа на тип "комбинированный", когда кроме метаболической помпы в генерации электрического импульса важную роль играют и диффузионные процессы, связанные с резким увеличением проницаемости мембран для ПД-образующих ионов. Процесс деполяризации при генерации ПД становится более совершенным, обусловленным резким увеличением канальной ионной проводимости. Это обеспечивает четкость и быстроту деполяризацион-ного ответа и его большую надежность. Входящий электрический ток при деполяризации шунтирует ток, генерируемый помпой, и на этой стадии играет определяющую роль в изменении потенциала на мембране.
Однако несовершенство работы канальных систем, проявляющееся прежде всего в отсутствии четкой дифференциации “деполяризующих" и "реполяризующих" каналов по отношению к полю на мембране, создавало большое перекрытие входящего и выходящего электрического тока. Это неизбежно сопровождалось большой длительностью деполяризующего и реполяризующего ионных потоков и как следствие большой длительностью ПД. В результате возбудимая система даже на генерацию одиночного ПД затрачивала значительные электрохимические градиенты соответствующих ионов. В силу этого канальный выходящий реполяризующий ток не мог "вытянуть" мембранный потенциал до исходного уровня и на завершающем этапе реполяризации по мере ослабления диффузионного выходящего тока все ббль-шую роль начинает играть ток помпы, которая своей работой "подтягивает" Е„ до уровня Егт. Сохраняется полностью и важная роль помпы в деполяризации мембраны до уровня порога возбуждения. Именно такой "комбинированный" тип генерации ПД, согласно представленным в данной работе результатам, имеет место в возбудимых клетках высших растений.
Наконец, совершенствование механизмов генерации ПД привело к достаточно четкому разделению потенциалзависимости каналов входящего и выходящего ионных токов и к практически полному разрыву непосредственной связи с работой помпы. Формирование ПД стало осуществляться полностью по диффузионному механизму и энергетически экономно (очень незначительная разрядка электрохимических градиентов). Роль помпы приобретает характер не "непос-
191
192
Внешние воздействия
Искусственные (обработка физиологически активными веществами, подсочка, внекорневая подкормка и др.)
Потенциал
Естественные (температурные, световые, химические, механические и др.)
Пороговая деполяризация
Потенциал действия
Теоретический аспект
Стабилизация структуры мембран
Регуляция работы
мембраноевязанных
ферментов
Первичный и вторичный активный транспорт
Адаптационные
механизмы
Энергизация и деэиергиэация клетки
Клеточный гомеостаз
Энергетическое
сопряжение
Морфогенез
Анализ механизмов
распространения
возбуждения
Выявление механизмов
