Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
187
осуществлении такой чувствительности вполне однозначна. Он осуществляет передачу сигнала о внешнем воздействии тем или иным органам растения. В результате возникают колебательные изменения их функций и обеспечивается подготовка к восприятию возможного жизненно значимого фактора, в первую очередь в смысле повышения функциональной лабильности.
Формирование чувствительности в ходе эволюции связано с возникновением специализированных структурных элементов. Можно полагать, что в их число у высших растений входят паренхимные клетки флоэмы и протоксилемы проводящих пучков, участвующие в распространении ПД. Однако почти ничего неизвестно о рецепторных механизмах, ответственных за восприятие слабых внешних стимулов. Если говорить о температурном факторе, то вполне вероятно, что в его восприятии решающую роль должны играть фазовые изменения в липидном матриксе. Они могут протекать при весьма высоких положительных температурах в физиологически значимом диапазоне [212]. При температуре ниже фазового изменения в липидном окружении электрогенных насосов зависимость их активности от температуры резко возрастает. В результате даже небольшой перепад температур, затрагивающий эту область, может привести к резкому ослаблению электрогенных свойств мембраны, снижению Ё~т до критического уровня и генерации ПД.
Не подлежит сомнению, что анализ быстрых сигнальных связей, осуществляемых в высших растениях с помощью ПД. представляет собой весьма перспективную область физиологии и биофизики растений, которая может дать существенный вклад не только в понимание функционирования растительного организма, но и в разработку практических приемов диагностики и регулирования процессов его жизнедеятельности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных убеждает в том, что биоэлектрогенез у высших растений является столь же важным физиологическим отправлением, как и у животных. Чем глубже мы познаем особенности генерации потенциалов покоя и потенциалов действия в растительном организме, тем яснее становится их значительная роль в осуществлении многих процессов, протекающих на мембранном, клеточном и тканевом уровнях, — работе мембраносвязанных ферментов, ионном и молекулярном мембранном транспорте, осуществлении регуляторных связей и др. Поэтому раскрытие механизмов биолектрогенеза несомненно существенно для познания таких важных комплексных физиологических свойств высших растений, как устойчивость к неблагоприятным внешним факторам, адаптация к меняющимся условиям среды, способность ассимилировать питательные вещества и т.д.
Проведенный в настоящей работе анализ механизмов биоэлектрогенеза у высших растений приводит к принципиально важному заключению о том, что эти механизмы имеют большое сходство с таковыми
у других биологических систем. Генерация Ег„ на мембранах клеток
высших растений, как и на мембранах клеток животных и харофитов, включает формирование диффузионной компоненты, связанной с электрохимическими градиентами потенциалобразующих ионов и ионной проницаемостью биомембран, а также метаболической составляющей, которая создается работой ионных насосов. Генерация ПД у этих объектов обусловлена резким изменением ионной проницаемости возбудимых мембран, в основе которого лежит работа регулируемых электрическим полем ионных каналов.
Такое сходство представляется важным в сравнительно эволюционном плане, поскольку свидетельствует обобщности процессов биоэлектрогенеза у биологических объектов, находящихся на разных этапах эволюционного развития.
Однако наиболее существенным представляется выявление особенностей биоэлектрогенеза у высших растений по сравнению с другими организмами, что необходимо для понимания специфики их функционирования.
В этом плане наиболее существенной чертой генерации Ет у высших растений следует признать формирование очень значительной метаболи ческой компоненты Ер. Данная особенностьсвязана, по-види -мому, с наличием достаточно мощных ионных насосов, осуществля-
189
ющих электрогенный транспорт Н+. При этом весьма характерным является принцип их комбинирования. Так, на плазмалемме наряду с плазмалеммной Н+-АТФазой определенный вклад в транспорт протона и генерацию Ер вносит ЭТЦ, а на вакуолярной мембране функционируют вакуолярная Н+-АТФаза и Н+-пирофосфатаза. При этом следует иметь в виду, что генерации высокого Ер способствует также, по-видимому, малая проницаемость мембран высших растений для протона.
Высокая величина Ер у высших растений имеет, очевидно, вполне определенное значение для их функционирования. Несомненно, что в отличие от Ed,потенциал Ер более лабилен и отзывчив на действие различных внешних (а также внутренних) факторов. Этому способствует наличие в мембране механизмов, выполняющих триггерную роль
по отношению к Н+-насосам. В результате Ет клетки высшего растения
может весьма тонко реагировать на изменение условий и тем самым выполнять роль одного из первичнвх звеньев в ответных реакциях растений на внешние воздействия. Такая особая роль Ер у высших растений вполне целесообразна, поскольку значительная часть их органов находится в воздушной среде и подвержена действию разнообразных природных условий.
