Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Действительно, при непрерывном действии внешного фактора (рис. 49, Б) начальные функциональные сдвиги носят такой же колебательный характер, как и при кратковременном воздействии (рис. 49, А). Это еще раз подтверждает неспецифичность данного этапа ответной реакции. Однако в дальнейшем (после 10 мин) функциональная активность (в частности, поглощение KH23zP04 корнями) выходит на определенный уровень и приобретает весьма устойчивый характер. Расчеты показывают, что именно с этого момента у опытных растений может вступить в действие химическая связь (при средней скорости 100см/ч).
Таким образом, одиночный ПД, возникший под влиянием внешнего раздражителя и выполняющий роль сигнала, достигнув того или иного органа, может вызвать кратковременные колебательные изменения той или иной функции, носящие подготовительный характер. Механизм трансформации ПД в функциональный ответ является, по-видимому, многоступенчатым (рис. 50). В тех органах, по которым ПД распространяется и которых он достигает, он электротонически вызывает изменение мембранного потенциала клеток. Это, в свою очередь, непосредственно влияет на структурное состояние мембранных систем, ответственных за пассивный и активный мембранный транспорт (каналы, транспортные АТФазы). В результате меняются
13.3*к.1401
185
Рис. 50. Схема возможных неспецифических подготовительных реакций, возникающих в органах 'обычных* высших растений под влиянием ПД 1188)
ионные соотношения в клетках, что приводит к изменению активности ряда ферментных систем и интенсивности протекания физиологических процессов. Следует также отметить, что генерация и распространение ПД у высших растений непосредственно связаны с возникновением весьма существенных ионных потоков, которые в состоянии вызвать заметные сдвиги обменных процессов в клетках, непосредственно примыкающих к каналу проведения возбуждения. Эта возможность детально анализируется в работе [364].
Кратковременные функциональные сдвиги, вызванные ПД, могут, однако, дать начало более устойчивым изменениям, если влияние раздражающего фактора будет продолжено. Механизм такого пролонгированного действия внешнего фактора, по-видимому, различен в зависимости от его природы. При сильных повреждающих воздействиях (поранение, ожог, действие некоторых химических соединений) вслед за первоначальной колебательной реакцией, вызванной ПД, включается химическая связь. Природа этой связи окончательно не выяснена, но полагают, что в ее основе может лежать перемещение от места повреждения особых веществ [678]. Кроме того, при некоторых видах повреждающих воздействий (например, 1 М КС1) место раздражения становится генератором серий ПД, т.е. ПД, спонтанно повторяющихся с определенной частотой. В этом случае переход физиологической функции данного органа на новый стационарный уровень можно отчасти связать с продолжающимся воздействием поступающих в орган ПД.
186
В случае действия умеренных раздражителей (свет, небольшой перепад температуры в физиологическом интервале, механические стимулы и т.д.), а также при естественных процессах (например, при попадании пыльцы на рыльце пестика) возникновение вслед за начальными колебательными изменениями весьма устойчивого перехода физиологической функции на новый уровень, вероятно, обусловлено как генерацией серий ПД, так и включением химической связи, основанной на транспорте фитогормонов и метаболитов.
Понимание сигнальной роли ПД у высших растений будет, по-видимому, не полным, если не учесть еще один аспект. Установлено, что у некоторых растений (например, тыквы) ПД могут появляться в ответ на действие очень слабых внешних раздражителей. Так, ПД, имеющие обычную форму и нормальные параметры, возникали в стеблях проростков тыквы при локальном снижении температуры около верхушки лишь на несколько градусов (в ряде случаев на 1—2°) [188]. Столь незначительный перепад температур для растения не является. очевидно, функционально значимым. Поэтому возникает вопрос, как объяснить целесообразность генерации ПД в этом случае с точки зрения выполнения им сигнальной роли. Анализ данного вопроса [188] позволил выявить новую, ранее неизвестную сторону сигнального значения ПД в жизнедеятельности высших растений.
Известно, что у высших животных генерация ПД в ответ на слабые и функционально незначимые внешние стимулы (шорох и т.д.) составляет звено процесса опережающего отражения внешнего мира в форме чувствительности. Под последней мы понимаем>раздражимость более высокого порядка по сравнения с элементарной раздражимостью, т.е. “...реакцию организма на такие воздействия внешнего мира, которые становятся сигналами возможности наступления других воздействий, имеющих непосредственное биологическое значение" 1249. С. 96]. Благодаря чувствительности животный организм в состоянии быстро и адекватно реагировать на внешние раздражители, что обеспечивает его приспособляемость к изменению условий природной среды.
В отношении высших растений полагали, что у них. как и у простейших, опережающее отражение протекает в форме элементарной раздражимости, материальную основу которой составляют внутренние биохимические реакции, непосредственно связанные с процессом взаимодействия организма с объектами внешнего мира [54]. Представленные выше результаты позволяют усомниться в правильности этой точки зрения. В свете принятых представлений [249] генерация ПД у обычных высших растений в ответ на очень небольшие и жизненно незначимые температурные перепады имеет только одно разумное толкование: она является звеном целесообразной биологической реакции, заключающейся в неспецифической перестройке организма и его подготовке к возможному последующему жизненно важному воздействию. Следовательно, мы можем говорить о принципиальной возможности наличия у обычных высших растений более высокой формы опережающего отражения, которую целесообраз .о обозначить как простейшая недифференцированная чувствительность. Роль ПД в
