Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Сигнальная роль потенциалов действия у высших растений
Можно полагать, что свойство генерировать и проводить ПД претерпело в биосистемах определенные изменения в ходе эволюции не только в отношении механизмов, лежащих в его основе, но и в отношении его функциональной значимости. Высказываются предположения [406], что наиболее древней функцией ПД в животном и растительном мире была его защитная роль при действии различных повреждающих факторов, состоящая в кратковременном сбросе мембранного потенциала. Это способствовало ускорению репарации поврежденных мембранных структур.
В дальнейшем возникла сигнальная роль ПД, которая состояла в передаче сообщения о действии внешнего или внутреннего фактора на биологическую систему от одной ее части к другой. Поскольку генерация ПД происходит по принципу “все или ничего", то ПД с одинаковыми параметрами возникали в такой системе под влиянием самых разных факторов. Поэтому сигналы в виде ПД не могли нести информации о качестве воздействия и вызывать специфический функциональный ответ. Однако они осуществляли экстренную сигнальную связь, которая имела большое значение в быстрых приспособительных реакциях биологической системы на действие внезапно изменяющихся условий.
Наконец, на более поздних этапах эволюции передача ПД от одной части биологической системы к другой начинает нести определенный запас информации, которая, как известно, у высших животных закодирована в частотных характеристиках ПД, возникающих при участии специфических рецепторов.
183
Если говорить о функциональной значимости ПД у высших растений, то, не отрицая возможности их защитного действия, следует на основе имеющегося экспериментального материала признать, что они выполняют в основном сигнальную роль. Целесообразность наличия экстренной сигнальной связи у высших растений с участием ПД проступает со всей очевидностью.
Высшие растения — сложная, тонко дифференцированная система. Ее существование как целого при постоянно меняющихся внешних условиях возможно лишь благодаря строгой координации функций всех органов. На организменном уровне эта координация осуществляется с помощью дальних связей, основным каналом которых служит проводящая система. Один тип дальней связи создается перемещением фитогормонов, другой — транспортом различных метаболитов. Однако зти типы связи не могут обеспечить быстрой координации функций растений. Поток ассимилятов перемещается по флоэме со средней скоростью 100 см/ч [132, 499] и в состоянии осуществить передачу информации о внешнем воздействии сравнительно медленно. Так, для растений высотой 2 м она займет около 2 ч. Правда, в литературе имеются указания на возможность "бросков" ассимилятов в проводящей системе со скоростью 50—70 м/ч 1163, 387, 535]. Однако их природа, значение и универсальность распространения остаются неясными. Не быстрее должна работать связь, основанная на транспорте фитогормонов. Это тем более справедливо, что некоторые из них, например ауксин, могут двигаться базипетально со скоростью 11—17 мм/ч [200].
Волна возбуждения, распространяющаяся по проводящим тканям с высокой скоростью (до 4000—6000см/ч).в состоянии вполне обеспечить быструю первоначальную связь между органами. Таким образом, распространение ПД можно рассматривать как тип специальной экстренной сигнальной связи в растительном организме.
Физиологическое значение зтой связи было установлено в опытах по изучению кинетики функционального ответа под влиянием ПД [182]. Было показано, что внешний фактор (4 • 10'5М 2,4-Д), нанесенный на верхушку проростков вики, вызывает в надземной части появление базипетально распространяющегося ПД. Вслед за поступлением ПД в корни, что контролировалось по смещению их электрического потенциала, наблюдалось быстрое изменение поглощения KHZ3ZP04 из питательного раствора. Изменение поглотительной функции корней носило колебательный характер и при кратковременном (1 мин) действии раздражителя на верхушку проростков затухало к 8—10-й минуте опыта (рис. 49, А). Причастность ПД к обнаруженным явлениям доказывалась неспецифичностью и быстротой ответа. Аналогичные колебания поглощения KH23ZP04 корнями наблюдались при действии 4 ¦ 10'5М 2, 4, 5-Т, 1 М КС1 и других факторов, а быстрота наступления ответа коррелировала только со скоростью распространения ПД и не могла быть объяснена перемещением какого-либо химического фактора, в том числе и самого раздражителя. Важно отметить, что аналогичный колебательный характер изменений наблюдался под влия-
184
Рис. 49. Изменение скорости поглощения Н корнями проростков вики при
кратковременном (1 мин) (Л) и постепенном (Б) действии на верхушки 4-10‘5 М Н,4-Д [182]
нием ПД и для других физиологических функций, например фотосинтеза, при действии раздражителя на корни [174].
Быстрые колебательные процессы при действии возмущающего фактора характерны, как известно, для саморегуляторных систем. Поэтому функциональные изменения органа растения, возникающие под влиянием пришедшего ПД, следует рассматривать как неспецифическую саморегуляторную ответную реакцию. Ее значение, по-видимому. состоит в том, чтобы быстро перевести данный орган в состояние повышенной физиологической активности и подготовить его к возможным последующим функциональным перестройкам, если действие внешнего раздражителя будет продолжено.
