Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Получен значительный экспериментальный материал, свидетельствующий о возможности влияния ПД на протекание различных физиологических процессов у высших растений. Особенно отчетливо такое влияние обнаруживается при сильных повреждающих воздействиях. В этом случае в листьях мимозы, например, возникают ПД, которые, достигнув листовых подушечек, вызывают спадание листочков и подчерешков [29, 30]. Раздражение корневой системы растений 1 М NaCl, 0,5 М KN03, 0,5 М КС1, высокой температурой и другими агентами приводит к быстрому изменению фотосинтеза [18, 19]. Элект-рофизиологические исследования выявили, что в основе этого явления лежит генерация ПД, которые, распространяясь акропетально, достигают листа и через определенный латентный период вызывают в нем сначала изменение метаболического потенциала, а затем интенсивности газообмена [74, 244].
При достаточно сильных и резких воздействиях на верхушку растения в проводящих пучках возникает базипетально распространяющийся ПД, который вызывает временное усиление энергетического
181
обмена проводящих тканей (увеличение радикалообразования, повышение активности АТФаз) и интенсификацию акропетального и бази-петального транспорта веществ [176, 178, 179]. Достигнув корней, ПД влияет на их способность поглощать ионы ортофосфата [182]. Этот эффект в значительной степени связан с изменением состояния поверхностных мембран корней, в частности их АТФазных белков [181].
Вполне четко проявляется действие ПД на функциональную активность органов растений при действии умеренных раздражителей, которые постоянно встречаются в естественной и искусственной обстановке. Сюда следует отнести такие факторы, как свет, относительно небольшие перепады температуры, слабые механические раздражения, действие минеральных солей и т.д. Например, хорошо известны связанные с генерацией и распространением ПД приспособительные моторные ответы мимозы и кислицы под влиянием света разного спектрального состава, слабых механических стимулов и температурных воздействий [29, 30, 398, 602]. Насекомоядные растения осуществляют двигательный акт, которому предшествует возникновение ПД, при незначительном механическом раздражении насекомым чувствительных волосков [370, 690]. Механическое раздражение волосков нектарников у липы, имитирующее действие насекомого, вызывает немедленную генерацию ПД, которые, распространяясь от места раздражения по железистым клеткам и тяжам протоплазмы во флоэму проводящих пучков, стимулируют нектарообразование и нек-таровыделение. Увеличение нектаровыделения происходит примерно на пике ПД и продолжается некоторое время после него [164].
У встречающихся среди густых зарослей кустарников растений ми-мулуса при легком механическом раздражении закрываются лопасти рыльца, образуя влажную камеру, благоприятную для прорастания пыльцевых зерен, принесенных насекомыми [55]. Опыты, проведенные на обладающих такими же свойствами рыльцах инкарвилеи, показали, что в основе этой реакции лежит генерирование ПД, который распространяясь к месту сочленения лопастей, вызывает двигательный акт (242]. Умеренное механическое воздействие на эпикотиль гороха приводит к возникновению ПД, которые могут служить стимулом для выделения этилена, контролирующего рост органа в толщину. Данная реакция, вероятно,происходит в почве под влиянием механического давления частиц на растущий зпикотиль [569]. При действии света на гаметофиты папоротников возникают распространяющиеся ПД, которые вызывают гуттацию, необходимую для процесса оплодотворения [241]. Умеренное охлаждение верхушки проростков тыквы приводит к генерации базипетально распространяющихся ПД, которые,
”*32
достигая корней, способствуют усилению поглощения КН2Р04 [263]. Под влиянием слабого электрического тока в верхнем междоузлии люффы генерируется ПД, после чего наблюдается временное (в течение 5 мин) уменьшение скорости роста стебля в длину [625]. Показано также, что ПД, возникающий под влиянием электрического и механического стимулов, может вызывать усиление дыхания в талломе коноцефалума [703].
182
Существенное место следует отвести функциональному влиянию ПД, возникающих в ходе естественных физиологических процессов. Наиболее изучена в этом отношении репродуктивная система растений. Установлено, что попадание пыльцы на рыльце цветка индуцирует возникновение ПД, перемещающихся по направлению к завязи [82]. Достигнув завязи, ПД временно усиливают ее дыхание, что, по-видимому, связано с подготовкой генеративного органа к восприятию пыльцы [242, 639].
Изложенный материал позволяет весьма определенно полагать, что ПД, генерируемые в высшем растении под влиянием раздражителей самой разной природы, могут влиять на протекание различных физиологических процессов, Поскольку это влияние неспецифично, т.е. одиночный ПД, генерируемый под влиянием разных факторов, может действовать в разных органах растения на самые разное физиологические процессы, и поскольку это влияние кратковременно, то возникает вопрос о том, какую роль играет ПД во всех этих ответных реакциях. Анализ имеющихся результатов позволяет с достаточной долей уверенности считать, что эта роль является сигнальной.
