Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичный анализ последовательности событий имеется и для насекомоядных растений. Так, у венериной мухоловки после механического, химического или электрического раздражения одного из шести чувствительных волосков, расположенных на верхней поверхности ловушки, в нем происходит изменение электрического потен-
179
циала, напоминающее отчасти рецепторный потенциал механорецепторов животных [4491. Если это изменение достигает определенного уровня, то возникает ПД. который распространяется во всех направлениях, но обычно не приводит к наступлению механической реакции [340, 370, 631, 651]. Для ее возникновения нужен второй стимул, нанесенный на тот же или другой волосок не позднее чем через 20 с после первого [370, 631]. При этом генерируется второй ПД с несколько большей скоростью распространения и меньшей длительностью. вслед за которым через 0.6 ± 0,05 с наступает захлопывание ловушки [370]. Только при достаточно высокой температуре (38—40°) механический ответ происходит после однократного воздействия [493].
Механизм моторной реакции у венериной мухоловки пока не совсем ясен. Полагают, что в его основе лежат изменения тургорного давления в клетках[293], хотя существуют и иные точки зрения [430]. Во время переваривания насекомого в ловушке длительно генерируются спонтанные ПД, что, по-видимому, поддерживает ее в закрытом состоянии. Примечательно, что механический ответ всегда наступает лишь после возникновения ПД [293], в то время как ПД может и не привести к двигательному акту [651 ].
Имеются работы, показывающие причастность ПД к движения волосков насекомоядного растения росянки. Здесь, так же как и у венериной мухоловки, при раздражении головки чувствительного волоска происходит изменение рецепторного потенциала, который после достижения определенной величины вызывает генерацию ба-зально распространяющегося ПД. Сгибание волоска наблюдается в результате возникновения двух последовательных ПД с интервалом не более 1,5—2,0 мин [690,691].
Наконец, весьма четко показана роль ПД в движении лопастей ловушки насекомоядного растения альдрованды. Здесь при механическом раздражении также возникает ПД, распространяющийся в лопастях и приводящий к их закрыванию [440, 441]. Показательно, что, как и у венериной мухоловки, механический ответ у альдрованды наступает после возникновения ПД, тогда как при определенных условиях (например, в 20-молярном маннитоле) ПД может и не привести к двигательному акту [442].
Таким образом, функциональная роль ПД у "двигательных" растений не вызывает сомнений. Это обстоятельство имеет важное значение. Оно свидетельствует о возможности участия ПД в процессах жизнедеятельности других высших растений.
Действительно, между "двигательными" и обычными растениями нет принципиальных различий ни в анатомическом, ни в физиологическом плане, поэтому функциональную значимость ПД у мимозы, росянки и других нельзя считать особым качеством, свойственным только зтой группе растительных объектов. Нередко функциональная роль ПД рассматривалась как специфическая особенность "двигательных" растений на том основании, что она связана у них с быстрыми моторными реакциями, которые отсутствуют у остальных выс-
180
ших растений. Однако при ближайшем рассмотрении этот аргумент нельзя признать достаточно убедительным. Между "двигательными" и обычными растениями нет резкой границы. Имеется ряд видов, которые по моторной активности занимают промежуточное положение. Кроме того, возникновение двигательного акта под влиянием ПД включает ряд биофизических процессов, которые с таким же успехом могут опосредовать действие ПД на жизненные функции обычных растений.
Существенным моментом, подкрепляющим возможность функциональной роли ПД у растений, не обладающих быстрыми двигательными реакциями, является установление к настоящему времени у них четко выраженной способности к генерации ПД. Поскольку эта способность представлена у видов, принадлежащих к самым разным семействам, то все более утверждается точка зрения о генерации ПД как универсальном свойстве всех или по крайней мере большинства высших растений. Вместе с тем генерация и распространение ПД являются весьма специализированными процессами, требующими для своего осуществления соответствующего структурного и функционального обеспечения (наличие кабельных свойств, ионных каналов, подключение метаболизма и др.). Трудно допустить, чтобы такие процессы могли сохраниться в ходе эволюции и приобрести черты универсальности, не имея функциональной значимости.
Следует, наконец, отметить, что электрохимические исследования позволяют достаточно определенно представить, каким образом может осуществляться влияние ПД на протекание различных жизненных функций (см. раздел 13). Основной канал этого влияния связан с их электротоническим действием, а также с изменением ионных соотношений в тканях, по которым распространяются ПД или которых они достигают. Возникший в клетках каскад процессов может привести в конечном итоге к изменению физиологических функций. Схема такого влияния ПД весьма детально проработана Дэвисом [363,364].
