Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
В данной схеме предполагается, что насосы, восстанавливающие исходный ионный гомеостаз в проводящих тканях после ПД, являются в основном Н+-АТФазами паренхимных клеток проводящих тканей. Это подтверждает в определенной степени установленный факт увеличения общей АТФазной активности гомогената проводящих тканей стебля тыквы через 1 —3 мин после генерации ПД [ 177]. Такой эффект известен и для ритмически возбуждаемых животных тканей (мышца, нерв). Он может быть связан с биосинтезом новых молекул фермента под влиянием возбуждения или переходом неактивных форм фермента в активные [148].
Возможно, что одним из путей стойкого увеличения АТФазной активности в проводящих тканях при генерации ПД является известное явление активации мембраносвязанных АТФаз высших растений комплексом Са2+ с кальмодулином [369, 504]. Этот комплекс может возникать в результате отмечаемого входа Са2+ из апопласта по возбудимым кальциевым каналам (см. раздел 14).
Итак, восстановление исходного ионного равновесия после ПД в проводящих тканях сопровождается существенными метаболи-
Рис. 48. Гипотетическая схема возникновения основных ноиных потоков в межклеточном пространстве (А) между возбудимыми паренхимными клетками <ПК) и прилегающими ситовидными трубками (С7) в проводящих тканях в восстановительный период после генерации ПД
1 — катионный (калиевый) канал,- 2 — ионная (протонная) помпа; 3 — анионный (хлорный) переносчик. М* — возбудимая мембрана ПК, М — плазматическая мембрана СТ. Пунктиром изображено неспецифическое увеличение ионной проницаемости М после ПД
ческими сдвигами (интенсивность радикалообразования, уровень АТФ, АТФазная активность, pH) и длится значительный промежуток времени. В этом же интервале времени повторно вызвать распространяющийся ПД нельзя (абсолютный рефрактерный период для проведения ПД]. В близком интервале времени происходит восстановление способности клеток генерировать ПД в зоне раздражения, обозначенное выше как относительный рефрактерный период для генерации ПД. Шлейф ионных и метаболических изменений после одиночного ПД, как видим, существует достаточно длительное время. Это еще одно принципиальное отличие ПД проводящих тканей высших растений от других возбудимых образований.
18. РОЛЬ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Постановка вопроса
Вопрос о функциональной роли ПД является одним из наиболее важных в проблеме импульсной электрической активности высших растений. В зависимости от ответа на него исследования ПД у этих организмов приобретают разное значение. Если ПД у большинства высших растений не несут какой-либо функциональной нагрузки и являются свойством плазматических мембран, не реализованным в 178
ходе эволюции, то их следует рассматривать как интересный биологический феномен, который необходимо изучать в сравнительно-физиологическом плане с целью анализа основных особенностей и механизмов процесса распространяющегося возбуждения. Плодотворный пример такого подхода дает исследование ПД у харовых водорослей, для которых функциональное значение этих потенциалов до сих пор не установлено. Если же ПД играют определенную роль в процессах жизнедеятельности высших растений, то способность к их генерации следует рассматривать как важное физиологическое отправление наряду с дыханием, фотосинтезом, ростом и т.д.. а исследование ПД у высших растений приобретает характер самостоятельной и весьма важной научной проблемы.
Совокупность данных, полученных к настоящему времени, позволяет склониться в пользу второй точки зрения.
Принципиальная возможность функциональной роли ПД у высших растений прежде всего подтверждается существованием группы так называемых “двигательных" растений-, мимозы, росянки, венериной мухоловки, кислицы, альдрованды и других, у которых значение ПД в осуществлении жизненных отправлений проявляется вполне отчетливо. У этих организмов под влиянием механического, а иногда также температурного, светового и других воздействий возникают распространяющиеся ПД. которые, достигая моторных клеток, вызывают у них комплекс изменений, приводящих к моторному акту и осуществлению соответствующей функции. Для мимозы стыдливой и некоторых других видов, происходящих из южных районов, где нередко бывают сильные ливни и ураганные ветры, моторный акт обеспечивает своего рода защиту нежных листьев от повреждающего влияния неблагоприятных механических воздействий [167]. Предполагается также, что у мимозы он служит для отпугивания вредных насекомых [570]. Для насекомоядных растений, таких, как венерина мухоловка, росянка, альдрованда. двигательный акт важен в качестве основы процесса ловли насекомого.
Причастность распространяющихся ПД к указанным быстрым двигательным реакциям хорошо установлена. У мимозы, например, вслед за механическим раздражением листа возникает ПД, который перемещается базипетально по черешку и достигает листовой подушечки. В ней через определенный латентный период (0. 2 с), в свою очередь, генерируется распространяющийся ПД, имеющий несколько иные параметры 1628, 631, 674]. При этом происходит уменьшение сопротивления клеточных мембран подушечки [282, 610], возникновение ионных потоков [280, 281, 609], выход воды и уменьшение тургорного давления ткани [667]. В результате спустя 0.1 с после возникновения в подушечке ПД наступает механический ответ 1372, 631].
