Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Встает вопрос о причинах существования различных рефрактерных состояний высших растений.
Для способности генерировать фронт ПД в зоне раздражения абсолютный рефрактерный период связан в первую очередь с инактивацией ионных каналов. Начальная фаза относительной рефрактерности обусловлена возвращением каналов в покоящееся, готовое к активации состояние. Последующую роль в окончательном восстановлении способности генерировать фронт ПД в клетках проводящих тканей должен играть, по нашему мнению, активный ионный транспорт, востанавливающий после генерации ПД исходный ионный гомеостаз. Что касается рефрактерного периода для проведения ПД, то на разных его этапах также, по-видимому, действуют разные причины. В абсолютный рефрактерный период возникающее местное возбуждение из-за низкой величины и скорости нарастания деполяризации в зоне раздражения не может переходить на соседние нераздражаемые внешним воздействием клетки, поскольку локальные токи, замыкающиеся в них, вероятно, не обеспечивают пороговую деполяризацию.
В период относительной рефрактерности для проведения ПД скорость распространения импульса возбуждения по проводящим пучкам определяется dV/dt и ДU*. т.е. параметрами ПД (уравнение 13),
175
входящими в уравнение, применяемое для расчета скорости нервного импульса [155] и использованное также для расчета скорости распространения ВП [265]. Пока эти параметры повторного ПД не восстановят своего исходного значения, на способность к передаче возбуждения влияет пониженная способность клеток пучка к быстрой деполяризации, т.е. их собственная низкая возбудимость.
В заключительную фазу периода относительной рефрактерности для проведения ПД параметры повторного импульса становятся примерно такими же, что и предыдущего, и уменьшение скорости распространения повторного импульса при этом уже нельзя объяснить изменением dV/dt и At/*, а только весьма значительным увеличением (R0+Ri). так как в уравнении 13 суммарное сопротивление (Ло-н/fi) находится под знаком корня. Такое увеличение суммы сопротивлений апопласта и симпласта может быть обусловлено, очевидно, лишь увеличением симпластного межклеточного сопротивления, может быть, за счет закрывания плазмодесм [53] или же за счет выхода участвующих в генерации ПД ионов К+ и С1~ из цитоплазмы плазмодесм. Известно, что концентрация С1 в плазмодесмах очень велика [681].
Восстановление ионного гомеостаза
Большие ионные потоки, возникающие при генерации ПД, и отражающие эти потоки ионные сдвиги (см. раздел 14) однозначно свидетельствуют о том, что импульсное возбуждение требует восстановления нарушенного ионного гомеостаза в проводящих тканях после генерации ПД.
Содержание основных участвующих в возникновении ПД ионов К+, Cl' и Са2+ во флоэмном эксудате проростков тыквы, увеличивающееся во время ПД, через 3—5 мин после импульса уменьшается и в дальнейшем не отличается от уровня покоя [176,192,225]. Вероятно, выход ионов из ситовидных трубок связан с восстановлением исходного уровня этих ионов во всем континууме проводящих тканей и в первую очередь в возбудимых паренхимных клетках. На это косвенно указывает тот факт, что минимальное время восстановления исходного порога возбуждения у проводящих тканей проростков тыквы и период полного непроведения возникающего фронта ПД у них не превышают время восстановления исходных ионных концентраций в эксудате.
Для восстановления ионного гомеостаза после генерации ПД необходима дополнительная энергия. То, что генерация одиночного ПД у высших растений сопровождается интенсификацией энергетических процессов в проводящих тканях, было впервые установлено в исследованиях на черешках мимозы и свеклы [102,103,176] путем анализа процессов радикалообразования. Концентрация свободных радикалов в клетках связана, как известно, с протеканием энергетических процессов, в частности с гидролизом АТФ. являющейся основным
176
энергетическим источником для работы систем активного транспорта. Было показано, что волна усиления радикалообразования, сопутствующая распространению ПД, совпадает по времени с рефрактерным состоянием, в основном приходясь на абсолютный рефрактерный период.
Впоследствии в экспериментах на тыкве удалось установить, что содержание АТФ в проводящих тканях при прохождении по ним ПД уменьшается, достигая минимума через 1 мин после спайка и восстанавливаясь до исходного уровня через 6 мин после него [177]. Как и усиление радикалообразования, эти изменения также совпадают по времени с длительностью абсолютного рефрактерного периода для распространяющихся ПД в стебле тыквы (2—6 мин).
Сопоставимые изменения наблюдаются и при измерении pH флоэм-ного эксудата стебля тыквы [219]. Его значение также через 1 мин после ПД достигает минимума (7,75 ± 0,05), а через 6 мин становится даже несколько выше, чем в покое (8,08 ± 0,03), Динамика изменения pH искусственного апопластного раствора, перфузированного в воздушную полость стебля, почти зеркально отражает изменения pH эксудата [218]. Очевидно, примерно в течение 1 мин после ПД Н+ пассивно поступают в щелочную среду ситовидных трубок из апопласта, а затем активно удаляются против градиента Др.Н+ в течение примерно 5 мин. Это свидетельствует о том, что распространение возбуждения в проводящем пучке сопровождается значительными изменениями протонной проводимости и активности Н+-насосов, которые захватывают своим влиянием и канал передвижения органических веществ. Последовательность смены преобладающих ионных потоков, возникающих после генерации ПД в ходе восстановительных процессов между возбудимыми паренхимными клетками и прилегающими ситовидными элементами, можно предположительно представить, как это сделано на рис. 48.
