Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 83

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 107 >> Следующая

Таким образом, в исследованиях на люпине выявлены весьма важные характеристики процесса восстановления способности к проведению ПД у высшего растения. Однако остается совершенно неясным вопрос о восстановлении способности к генерации электрического импульса возбуждения непосредственно в зоне раздражения. Применяемый авторами способ стимуляции не дает возможности изучить электрический ответ в этой зоне, по-видимому, из-за наводки, возникающей между отводящими и стимулирующими электродами. Между тем для высших растений выяснение этого вопроса представляется особенно актуальным. Способность к распространению ПД у них — это свойство всей совокупности клеток проводящих тканей. Оно зависит, в частности, от состояния межклеточной проводимости (см. раздел 13). В то же время способность к генерации ПД (местных ПД) — это свойство отдельных клеток, от состояния межклеточных контактов, очевидно, не зависящее.
Оценить рефрактерносгь проводящих тканей стебля высшего растения по отношению как к местному, так и распространяющемуся возбуждению позволили наши исследования на примере гипокотилей проростков тыквы [104, 188, 208, 226] с использованием раздражителя неэлектрической природы — кратковременного умеренного локального охлаждения (см. раздел 11).
При определении длительности рефрактерных состояний у проростков тыквы анализировали макроэлектродным способом следующие параметры: 1) величину температурного порога
возникновения БЭР0,т.е. фронта ПД в зоне раздражения; 2) амплитуду БЭР(> т.е. распространяющегося ПД на расстоянии / от этой зоны; 3) скорость распрострастранени ПД v=l/At (рис. 47). Расстояние />20 мм составляло около 6 где \ — кабельная константа проводящих тканей стебля тыквы (см. раздел 13). Это обеспечивало фактически полное (не менее 400-кратного) затухание электротонического потенциала, поэтому БЭР, действительно отражала только активно распространяющуюся волну возбуждения, т.е. ПД.
Установлено, что рефрактерный период для генерации фронта ПД в зоне раздражения, или промежуток времени между первым и вторым воздействием, за пределами которого пороговый перепад температур Д/°кр для повторной БЭР0 не возрастал, составлял от 5 до 12 мин. Примерно в этом же интервале времени происходило восстановление исходной амплитуды повторной БЭР/ вне зоны раздражения. Это говорит о том, что способность к распространению ПД к этому времени также восстанавливается.
Вместе с тем оценка рефрактерного периода при генерации ритмически повторяющихся ПД в паренхимных клетках проводящего пучка стебля тыквы показала, что его продолжительность может
173
Рис. 47. Биоэлектрические реакции в стебле проростка тыквы, зарегистрированные в зоне раздражения (БЭР0> и на расстоянии / от нее (БЭР;) при раздражении участка стебля охлаждением в указанном режиме (<°,С) [220]
Д/'кр — перепад температур, вызывающий генерацию ПД: Д/ — время прохождения фронтом ПД расстояния I = 30 мм. индексы 1,2 и 3 соответствуют номеру импульса
быть менее 5 мин и составлять в ряде случаев около 1.5 мин [226]. Это дает основание считать, что длительность рефрактерного периода в значительной мере, вероятно, детерминирована физиологическим состоянием объекта. Особое положение с этой точки зрения занимают, по-видимому, генеративные органы растений, имеющие весьма интенсивный обмен веществ и значительно меньшую амплитуду спайка, чем в вегетативных органах (см. раздел 12). Периодичность следования приблизительно одинаковых по амплитуде импульсов может составлять в пестике кукурузы, например, всего несколько секунд, что сопоставимо с длительностью самого ПД [82].
Однако характеристика периода рефрактерности у высших растений не исчерпывается только оценкой порога возбуждения в месте раздражения и Апд на удалении от этого места. Если обратиться к рис. 47, то заслуживает внимания тот факт. что. как и в описанных выше экспериментах на люпине [558]. при интервалах между раздражениями, обеспечивающими восстановление способности генерировать фронт ПД в зоне раздражения и восстановление АПд вне ее, скорость распространения повторного импульса была все же значительно меньше, чем предыдущего. Она составляла 7,5; 4,3 и
174
2,1 ммс-1 для первого, второго и третьего импульсов соответственно (интервал между воздействиями 18 мин).
Это говорит о том, что если для генерации ПД в месте раздражения рефрактерный период уже закончился, то для распространения импульсов по проводящим тканям он еще имеет место. Определение продолжительности последнего показало, что он составляет 26—40 мин.
Основываясь на этих данных, можно заключить, что по крайней мере у некоторых высших растений для характеристики рефрактер-носги проводящих тканей целесообразно указывать не один, а два периода рефрактерности: период рефрактерности для генерации фронта ПД в ответ на надпороговое раздражение (5—12 мин для стебля тыквы) и период рефрактерности для распространения ПД (26—40 мин для этого же объекта и, очевидно, ~90 мин для стебля люпина).
Если оценивать рефрактерность проводящих тканей длительностью ее абсолютного и относительного периодов по отдельности, то для процесса генерации ПД сделать это на основании имеющихся данных затруднительно. Можно лишь предположить, что. как и в животных клетках, длительность абсолютного рефрактерного периода для генерации ПД в клетках проводящих тканей соответствует длительности самого ПД. Для процесса проведения ПД такая оценка, очевидно, более определенна. Период полного непроведения возникающего фронта одиночного ПД в стебле тыквы длится от 2 до 6 мин. Именно в зтом интервале времени повторные БЭР/ иногда не регистрируются вовсе, хотя БЭР0 и возникают. Для люпина этот период равен примерно 12 мин.
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed