Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
170
холодочувствительных растительных объектов, как биофитум и тыква. генерация и распространение ПД полностью блокируются охлаждением при еще сравнительно высоких физиологических температурах — 12—14* [213. 454].
Следует также обратить внимание на то. что температурная зависимость генерации ПД у объектов растительного и животного происхождения обнаруживает, судя по некоторым данным, определенные различия, которые, в свою очередь, могут быть связаны с
Рис. 46. Температурная зависимость V,,, (1) и т (2) ПД возбудимой клетки
стебля тыквы [213]
10 14- 18 22 26 ЗО'С
различиями в термотропных свойствах структуры их возбудимых мембран. Например, если у растений уменьшение Апл отмечается обычно в ответ на охлаждение [210, 311], то у аксона кальмара [428] уменьшение Апд происходило по мере повышения температуры. В интервале 2—20’ оно было весьма незначительным — от 85 до 80 мВ, однако затем ускорялось, становясь очень быстрым при 35". Обратимый "тепловой блок" генерации ПД в аксоне имел место между 35 и 40*.
17. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПЕРИОДА
У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Как и в любой другой “функциональной системе" [ 11 ]. в возбудимых клетках и тканях высших растений отклонение от константного уровня жизненных параметров служит толчком к мобилизации аппаратов, вновь восстанавливающих их постоянный уровень. Это касается всего комплекса явлений, сопровождающих процесс возбуждения: электрических, электрохимических, метаболических, функциональных.
Рефрактерность проводящих тканей
Рефрактерность, или пониженная способность реагировать генерацией электрических импульсов на повторные внешние воздействия, характерна для возбудимых систем. В период абсолютной рефрактер-ности генерация и распространение ПД отсутствуют, а в период относительной рефрактерности способность к их осуществлению понижена, что выражается в уменьшении АПд или увеличение порога его возникновения [ 135,262].
171
Длительности абсолютного и относительного рефрактерных периодов для возбудимых клеток и тканей некоторых локомоторных высших растений установлены сравнительно давно. У венериной мухоловки они составляют соответственно 0,6 и 30 с [338], у биофитума — 20—30 и 30—70 с [633], у мимозы — 75—90 с и несколько минут [648]. Отсюда видно, что особенностью высших растений на этом заключительном, этапе цикла возбуждения, как и на этапе генерации самого ПД, является значительная длительность временных характеристик процесса, причем чем продолжительнее сам пик ПД у данного растения (см. раздел 12), тем дольше длится рефрактерное состояние после его генерации.
Несмотря на значительную вариабельность, общей чертой относительных рефрактерных периодов указанных растительных объектов является то. что их длительность, как правило, значительно превышает длительность самого ПД. Особенно четко это выражено у мимозы. Данное обстоятельство позволяет вполне обоснованно считать, что у высших растений рефрактерное состояние может играть не только специализированную роль, приводящую к восстановлению исходной возбудимости, но способно оказывать значимое влияние на метаболическую и функциональную активность всего растительного организма. Это важно, по-видимому, как для растений с быстрыми двигательными реакциями, так и для обычных высших растений. Однако у последних рефрактерность проводящих тканей, являющихся преимущественным каналом генерации и распространения ПД, изучена недостаточно. Специальные исследования в этом направлении носят пока фрагментарный характер и выполнены лишь на двух видах растений: тыкве и люпине.
Используя в качестве раздражителя электрическую стимуляцию, Пашевски и соавторы [558,, 560] обнаружили, что после прохождения первого ПД в стебле люпина при повторной стимуляции любой силы зарегистрировать распространяющийся ПД на расстоянии от зоны раздражения (1—1,5 см) не удается в течение —12 мин. Этот интервал времени обозначен авторами как период абсолютной рефрактерности (хотя неизвестно, возникает или нет при этом электрический импульс возбуждения в зоне раздражения). Затем в течение еще более значительного интервала времени (80—90 мин) отмечается постепенное восстановление исходной способности проводить ПД. Время от 12-й до 90-й минуты обозначено как относительный рефрактерный период. Различны начальная и конечная фазы этого периода. Сначала наблюдаются импульсы, исчезающие на расстоянии нескольких сантиметров от места стимуляции. Через -60 мин способность ПД распространяться вдоль всего стебля восстанавливается. В это же время в осномном восстанавливается и исходная Апд. В среднем восстановление способности проводить ПД происходит при восстановлении амплитуды второго спайка на 70—90*. Однако скорость распространения второго ПД при этом остается меньшей и составляет около 65Х от скорости первого ПД. Еще через 20—30 мин скорость распространения и амплитуда второго ПД достигают
172
исходного значения. Когда в качестве раздражителя используют более сильный электрический стимул, Апд и способность к распространению восстанавливаются быстрее, а когда более слабый — медленнее.
