Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Следует отметить, что проблема связи генерации пика ПД со структурными перестройками в возбудимой мембране давно привлекает внимание исследователей. В частности, представления о том, что возникновение трансмембранных ионных потоков, формирующих ПД, есть результат конформационных изменений макромолекул возбудимой мембраны, были изложены в работах Тасаки и сотрудников уже с конца 1960-х годов [254, 448, 660, 661]. Согласно их концепции, при раздражении нервной ткани животных двухвалентные ионы (Са2+)в возбудимой мембране заменяются на одновалентные (К+). Этот ионообменный процесс вызывает изменение конформации мембранных макромолекул, набухание мембраны и как следствие увеличение проводимости для К+ и Na+ В пользу реальности протекания конформационных изменений в мембране при возбуждении свидетельствовали результаты опы. de, проведенных с использованием флуоресцентных зондов АНС и акридиноранджа [658, 659, 662]. В этих опытах в ходе параллельной регистрации ПД и интенсивности флуоресценции связанных с поверхностью мембраны зондов было показано, что электрические и оптические параметры нервной ткани изменяются синхронно.
Сходные результаты были получены при исследовании сорбции анионного красителя бирюзового прямого светопрочного мембраной аксона краба при возбуждении [138—140]. В числе других свидетельств наличия конформационных изменений в возбудимой мембране, связанных с генерацией одиночного ПД, следует упомянуть изменение светорассеивающих свойств и уменьшение двойного лучепреломления при возбуждении аксонов ряда животных объектов [24, 25, 357].
Накопленный экспериментальный материал дал весомые основания рассматривать генерацию ПД как кооперативный процесс, в ходе которого липопротеидные комплексы возбудимой мембраны претерпевают обратимые и генерализованные конформационные перестройки. В оформленном виде подобный подход впервые наметился в работах С.В.Конева и соавторов [ 117—119]. По их мнению,
167
процесс генерации ПД сопровождается последовательной сменой трех различных конформационных состояний мембраны: покоящегося, возбужденного и рефрактерного. Мембрана становится вновь “полноценно" возбудимой после восстановления не только исходных ионных градиентов, но и исходных структурных параметров. Важно при этом отметить, что в рамках своих представлений С.В.Конев и соавторы [118] учли, что наряду с ионообменным процессом смещение Ет может "самостоятельно" инициировать конформационные изменения в мембране при возбуждении.
Определенная сложность при анализе экспериментального материала по участию структурных “возмущений" возбудимой мембраны в генерации пика ПД состоит в том, чтобы идентифицировать, какие из зарегистрированных при возбуждении структурных изменений действительно принимают непосредственное участие в процессе генерации ПД, а какие являются лишь следствием данного процесса. С учетом этого в настоящее время под структурными изменениями в возбудимой мембране при генерации пика ПД подразумевают прежде всего конформационный переход ионных каналов в активированное состояние в результате смещения Ет в сторону деполяризации до порогового уровня [22, 309, 6141. Механизм инициации конфор-мационного перехода ионных каналов в активированное состояние под влиянием электрического поля мембраны при этом широко обсуждается. В частности, представляется вполне вероятным, что изменение электрического поля может влиять на белковую структуру ионных каналов как непосредственно, так' и опосредованно, через инициацию фазово-структурного перехода в их липидном окружении. На последнюю возможность указывают, в частности, Бхаумик и соавторы [309].
Итак, рассмотренный выше материал показывает, что структурные изменения, протекающие в возбудимых мембранах, способны приводить к генерации ПД и даже составлять неотъемлемую часть этого процесса. Следует, однако, учитывать, что связь генерации ПД со структурной лабильностью возбудимых мембран проявляется также в том, что данный процесс обнаруживает сильную зависимость от состояния мембранной структуры непосредственно перед возбуждением.
Влияние структурного состояния возбудимой мембраны на генерацию потенциала действия
Тот факт, что структурное состояние возбудимой мембраны непосредственно перед возбуждением оказывает значительное влияние на процесс генерации ПД, экспериментально продемонстрирован к настоящему времени многими авторами. В число достаточно простых и убедительных доказательств наличия такого влияния, на наш взгляд, входит описанный в монографии С.В. Конева и соавторов [1181 феномен изменения электрофизиологических свойств аксо-168
нальной мембраны вследствие ее механической деформации при растяжении.
Наиболее многочисленные свидетельства зависимости генерации ПД от исходного структурного состояния возбудимой мембраны можно найти в работах, основной задачей которых являлось исследование влияния температуры на возникновение и распространение электрических импульсов возбуждения. Для нас эти работы представляют особый интерес, поскольку значительная их часть выполнена на растительных объектах [79, 210, 213, 278, 299. 311, 454, 469].
