Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
деполяризации ?^, (или уровня порога возбуждения). Для того чтобы
процесс пороговой деполяризации мог осуществиться, в возбудимой мембране при действии раздражителя должны произойти определенные изменения. Эти изменения, приводящие к деполяризации мембраны до порогового уровня, принято классифицировать как подпороговые. Несмотря на большую важность их изучения для понимания того, каким образом происходит трансформация энергии раздражающего стимула в энергию распространяющегося электрического ответа, в электрофизиологии животных этот вопрос до сих пор, по существу, остается открытым. В немалой степени, на наш взгляд, это объясняется методическими трудностями изучения подпороговых изменений у животных объектов, поскольку процесс генерации ПД у них весьма скоротечен. Напротив, у высших растений временное параметры процесса возбуждения на 3—4 порядка выше, чем у животных [175. 560. 570], и это обстоятельство, безусловно, открывает хорошие перспективы для анализа природы подпороговых изменений в возбудимых мембранах растительного происхождения.
162
Впервые попытка такого анализа была предпринята при исследовании генерации ПД в возбудимых клетках стебля тыквы в ответ на постепенное охлаждение (1.3°/мин) от 20 до 11° 1190]. Кинетика изменения Ет возбудимой клетки в этих услових показана на рис. 43. Она имеет сложный характер, который может быть объяснен взаимодействием двух процессов. Первый из них представляет собой начинавшуюся при 18,8 ± 0,3° быструю нелинейную деполяризацию, в результате которой Ет переходил с исходного стационарного уровня
= — 160 ± 2 мВ на новый стационарный уровень Е^, = —49 + 2мВ при
13,8 ± 0,2°. Дальнейшее снижение температуры до 11° на Ет не влияло. Второй процесс — возникновение одиночного ПД по достижении Ет величины, равной — 101 ± 3 мВ (15,6 ± 0,3°) и соответствовавшей, оче-
С
видно, значениюпри данной скорости действия раздражителя.
Таким образом, к возникновению ПД при постепенном охлаждении приводила быстрая, нелинейно развивавшаяся деполяризация возбудимой мембраны. Для ее начала оказался достаточным перепад температуры от 20 до 18,8 ±0,3°, т е. на ~ 1°.
Поскольку у высших растений Ет включает в себя ED и Ер (см. раздел 3), естественно было предположить, что вызванное охлаждением снижение Ет на этапе Е т —» Е„ обусловлено влиянием температуры на
каждый из этих потенциалов. Однако в соответствии с уравнением Гольдмана (4) зависимость Е0 от температуры не является сильной и при изменении температуры даже на 10° соответствующее изменение Ed не должно превышать нескольких милливольт. Следовательно.
наблюдаемая при постепенном охлаждении подпороговая
0 с ч
деполяризация (Ет —> Ет), характеризующаяся значительным
коэффициентом крутизны и амплитудой, связана преимущественно с уменьшением активности электрогенного насоса, а не со снижением Ed. Последующие опыты с азидом [ 185, 211 ] подтвердили это.
С учетом того что процесс нелинейной деполяризации возбудимой мембраны начинался в области физиологически умеренных температур и при весьма незначительном охлаждении, круг предполагаемых причин столь резкого уменьшения активности электрогенного насоса мог быть значительно сужен. В частности, в этих условиях не представлялись вероятными существенное лимитирование скорости биохимических реакций, идущих с образованием АТФ [319], и разупорядочивание, денатурация белковой структуры электрогенного насоса [116, 118]. В то же время известно, что при 18—20° имеет место структурная перестройка в липидной области плазматических мембран животного происхождения, протекающая, как полагают, по типу обратимого фазового перехода жидкий кристалл—квазикристалл и затрагивающая скорее всего отдельные группы доменов [113, 315, 311, 445].
163
Рис. 43
30
20
10
рис. 44
Рис. 43. Влияние постепенного умеренного охлаждения на Ет возбудимой клетки стебля тыквы [190]
— стационарные уровни Ет при различных температурах; ? с — критический * m
уровень деполяризации, Ет — уровень Еп в максимуме ПД. 1 — изменение Ет 2— изменение температуры
Рис. 44. Аррениусовские кривые 1е11т пирена, связанного с изолированными плазматическими мембранами стебля незакаленных Ш и закаленных (Б) проростков [В.А. Худяков. С.С. Пятыгин — неопубликованные данные]
1е,1т— интенсивности флуоресценции эксимерной и мономерной форм пирена
Рис. 4S. Схема этапов изменения Ет возбудимой клетки холодочувствительного высшего растения при постепенном умеренном охлаждении [207]
ёт — уровень Ет прн температуре структурной перестройки в липидном
окружении электрогенных насосов; Ер?р — электрогенная и диффузионная компоненты Ет соответственно. Остальные обозначения те же, что и на рис. 43 164
Исходя из этого, можно было полагать, что наблюдаемое при действии постепенного охлаждения резкое нелинейное снижение активности электрогенного насоса возбудимых мембран тыквы, начинавшееся в области 18.8 ± 0.3°. было связано с изменением условий функционирования насоса, вызванным температурно-зависимой структурной перестройкой липидного окружения.
