Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
El=Efm-(Ad-K) = E'm-bEp, (26)
где ДЕр = Д?*. Предполагаемая активация электрогенного Н+ -насоса в фазу деполяризации ПД имеет, очевидно, временный характер и устраняется повышением Ет в фазу реполяризации импульса. Однако переход насоса к нормальному режиму работы и соответствующее этому снижение Ер на величину ДЕр совершаются, по-видимому, не сразу, а по мере восстановления исходного электрохимического грандиента К+ за счет повышенной величины Ер. В целом кинетика изменения Ет на стадии III имеет экспоненциальную форму (см. рис. 41), что свойственно для ферментативных процессов.
Роль электрогенного насоса в достижении порога возбуждения
Представляется очевидным еще один аспект участия электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны в генерации ПД у высших растений, который состоит в том, что снижение его активности и как следствие Ер, обусловленное влиянием фактора, не 160
оказывающего существенного модифицирующего действия на ^.является решающим (или даже единственно возможным) условием достижения уровня порога возбуждения.
Характерным примером, иллюстрирующим это. может служить генерация светостимулированных ПД в клетках мха коноцефалума [669]. В ее основе лежит пороговая деполяризация возбудимой мембраны, вызванная изменением активности насоса в ответ на освещение.
Другим убедительным примером роли насоса в достижении уровня порога возбуждения является генерация ПД возбудимыми клетками стебля тыквы в ответ на постепенное охлаждение в интервале 11—23’ [185. 190, 211]. Это весьма умеренное температурное воздействие, фактически не влиявшее на ED возбудимых клеток [185, 211], приводило к снижениюЕр, которое развивалось быстро и нелинейно. Ет при этом достигал уровня Е°т. Причиной быстрого
нелинейного снижения Ер являлась температурно-зависимая структурная перестройка, протекавшая в липидном матриксе плазматической мембраны при 18—20' и охватывавшая своим влиянием электро-генный насос [190, 211, 215]. Последовательность изменений в возбудимой плазматической мембране при этом имела вид.- структурная перестройка в липидах — снижение активности электрогенного насоса — деполяризация до порогового уровня — активация ионных каналов — ПД [190].
Изменения, объединенные в рамках данной последовательности, весьма неодинаковы по той роли, которую они играют в процессе генерации ПД. Так, термотропная структурная перестройка в липидном матриксе возбудимой мембраны выполняет, по-видимому, роль триггера последующей цепи изменений. В то же время электрогенный насос, представленный Н+-АТФазой [215], можно рассматривать как преобразователь энергии термотропных структурных изменений липидов мембраны в электрическую форму — сдвиг Ет до уровня порога возбуждения. Таким образом, благодаря именно электроген-ному насосу осуществляется в данном случае этап пороговой деполяризации.
Итак, материал, изложенный в настоящей главе, позволяет с определенностью считать, что у высших растений электрогенный ионный насос (Н+-насос) возбудимой мембраны играет важную роль в генерации ПД. Тесное сопряжение генерации ПД с работой электрогенного насоса и величиной опосредованного им потенциала Ер является, судя по всему, особенностью процесса возбуждения у высших растений в отличие, например, от животных. В частности, у такого классического в электрофизиологических исследованиях объекта, как аксон кальмара, метаболическая "надстройка" над Ев очень невелика (1,4 мВ) [367] и, следовательно, роли в генерации ПД, аналогичной описанной выше, играть не может.
Роль насоса и Ер в генерации ПД у высших растений принципиально отличается также от таковой у ряда низших растений, например у
п.зак. Hoi
161
ацетабулярии и нейроспоры, ПД которых являются в основном результатом кратковременного "выключения" электрогенного насоса и в силу этого считаются "метаболическими" [408,640].
В этой связи можно предполагать, что по уровню сопряжения с работой электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны процесс генерации ПД у высших растений с эволюционной точки зрения занимает промежуточное положение между "метаболическим” типом генерации ПД у ряда водорослей и грибов, как. например, у ацетабулярии [408], и "пассивным" типом генерации ПД, свойственным для возбудимых клеток животных, например аксона кальмара [541].
16. СТРУКТУРНАЯ ЛАБИЛЬНОСТЬ ВОЗБУДИМОЙ МЕМБРАНЫ И ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ
В разделе 7 было показано, что электрогенез клеток высших растений в покое обнаруживает тесную связь со структурной лабильностью клеточных мембран. На наш взгляд, есть все основания считать, что аналогичное утверждение является справедливым и по отношению к генерации ПД. В частности, представляются достаточно очевидными следующие основные аспекты связи генерации ПД со структурной лабильностью возбудимой мембраны.
Роль структурных перестроек в возбудимой мембране в достижении порога возбуждения
Как уже отмечалось в>1ше (см. раздел 12), основным условием возникновения ПД под влиянием раздражителя любой природы является снижение Ет возбудимой клетки до уровня критической
