Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 76

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 107 >> Следующая

Для анализа этого аспекта обратимся вновь к рис.30, где представлена серия ритмически повторяющихся ПД. возникающих в возбудимой клетке стебля тыквы на фоне направленного снижения
электрогенной компоненты Егт при постепенном охлаждении.
Привлекает внимание то обстоятельство, что первые два импульса серии, возникающие в условиях, когда снижение температуры среды незначительно сказывается на величине Ер, почти совпадают по форме и имеют одинаковую величину амплитуд фаз деполяризации (Arf) и реполяризации (Аг). Однако при дальнейшем понижении температуры, приводящей к заметному уменьшению Ер, появляются импульсы, у которых Ад > Аг, причем по мере охлаждения эта разница
157
все более увеличивается (рис. 40). При 13—12°, когда Ер почти полностью исчезает, величина (А^-Аг) достигает наибольшего значения и составляет 15—17 мВ. Если учесть, что фаза реполяризации формируется выходом из клеток ионов К+, то этот результат указывает на
то, что в ходе генерации импульса электрохимический градиент К+ при 13—12° уменьшается на ~17 мВ и реполяризующий поток этих ионов не может скомпенсировать сдвиг Е'т, вызванный деполяризующим выходом С1- и, вероятно, других анионов.
Действительно, если в соответствии с данными об ионном транспорте при возбуждении у тыквы [192, 195, 2221 полагать, что за время одиночного ПД из клеток пучковой паренхимы выходит около 30 мМ К+ (при исходной концентрации этого иона 165 мМ). а концентрация К+ в клеточных стенках соответствует его концентрации в омывающем растворе (1мМ) и не изменяется, то реполяризующий потокК+при 13—12° не "дотянет" до уровняЕгт, с которого возник ПД, примерно 5 мВ:
, RT г [К+], 165 „
к =~F^ [К*]^= 8135 '
где Ad и Аг — амплитуда фаз де- и реполяризации импульса, [К+], и [К+12 — исходная и конечная концентрации К+ в клетке, Л?к — изменение К+-диффузионного потенциала во время ПД. Вычисленная величина {Ad — Аг) меньше, чем величина (Л^-Лг) в эксперименте. Однако, поскольку при расчете не учитывается увеличение концентрации К+ в примембранном слое снаружи возбудимых клеток во время генерации ПД, вычисленная величина (Л^-Лг) представляется явно заниженной.
То. что в условиях комнатной температуры 23—26°, когда активность электрогенного насоса плазмалеммы стебля тыквы высока [2151, фаза реполяризации ПД полностью восстанавливает исходный
уровень Е^,, может быть связано, очевидно, только с тем, что электро-генный насос "подключается" к процессу реполяризации и “устраняет" различие между Ад и Аг импульсов. Упрощенная схема формирования ПД, учитывающая "подключение" электрогенного насоса возбудимой мембраны к процессу реполяризации, показана на рис.41. В соответствии с этой схемой процесс формирования ПД у высшего растения может быть разделен на три стадии [214].
На стадии I выходящий из возбудимой клетки поток ионов С1_ (и. вероятно, других анионов) формирует фазу деполяризации импульса. Ет клетки (со знаком "минус" внутри) при этом изменяется в соответствии с уравнением
Е* = El + Ad,
m d (24)
* о
где Ет — уровень Ет в максимуме ПД; Ет — уровень Ет, с которого
возник ПД.
158
Рис. 41
Рис.40.ТемпературнаязависимостьА1<(/; и АГ(2)ПД[189]
Построена для серии ритмически повторяющихся ПД, представленной на рис. 30
Рис. 41. Схема формирования ПД на плазматической мембране возбудимой клетки высшего растения, учитывающая участие злектрогенного Н+-насоса в этом процессе 1214]
—уровень Ет,с которого возникает ПД; — уровень Ет в максимуме ПД; Е*т — уровень Ет после генерации ПД при отсутствии вклада Н+-насоса в формирование фазы реполяризации импульса; Ad — амплитуда фазы деполяризации ПД; АГ,АГ, — амплитуды фазы реполяризации ПД при наличии и отсутствии вклада электрогенного насоса соответственно; IJIJII — стадии формирования ПД
Рис. 42. Предполагаемый вклад диффузионной и электрогенной компонент в Ет возбудимой клетки высшего растения до возникновения ПД (/) и по завершении реполяризации ПД(Ш[214]
Ер,Е'р — электрогенные потенциалы до и после генерации ПД соответственно; Ер, ЕD — диффузионные потенциалы до и после генерации ПД соответственно; Д?к_уменьшение^/) по завершении ПД; Анр — увеличение Ер по завершении ПД
Стадия II охватывает процесс формирования фазы реполяризации ПД выходящим из клетки пассивным потоком ионов К+. Изменение Ет на этой стадии может быть описано уравнением
Е' = Е* _А' (25)
где Ет — уровень Ет, достигаемый в ходе реполяризации в условиях уменьшения при генерации ПД электрохимического градиента К+, д! — амплитуда фазы реполяризации ПД, формируемая выходящим потоком К+.
Стадия III соответствует заключительному участку фазы реполяризации ПД, формируемому "подключением" к процессу генерации ПД электрогенного Н+-насоса. Механизм "подключения" состоит, на наш взгляд, в том. что в момент времени, когда завершается процесс реполяризации возбудимой мембраны, обусловленный выходом из клетки ионов К+. Ет стремится принять значение в соответствии с генерируемым протонным насосом потенциалом. При этом Ер после импульса должен превышать исходный Ер до возникновения импульса на АЕр (рис.42), компенсирующую убыль диффузионной компоненты Ет на Д?к (согласно уравнению 23). Это представляется возможным лишь в условиях активации электрогенного насоса, природа которой остается пока неизвестной и требует специального исследования. Можно тем не менее полагать, что эта активация имеет место под влиянием снижения Ет на стадии I процесса формирования ПД. В пользу такого предположения свидетельствуют недавно полученные данные о том. что деполяризация плазматической мембраны клеток высшего растения способна приводить к активации АТФ-зависимого Н+-насоса [509]. Изменение Ет во время стадии III, с учетом изложенного выше, может быть описано уравнением
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed