Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
клетки [211], можно считать, что уровень Егт при 1Г определяется
главным образом диффузионными механизмами и вызванное охлаждением сигмоидное снижение Е^т опосредовано снижением Ер.
Амплитуда ритмически повторяющихся ПД, возникающих на фоне снижающегося Ер, закономерно уменьшается (см. рис. 30). Это позволяет думать, что именно величина Ер в момент генерации ПД определяет в решающей степени амплитуду импульса. Действительно, как видно из рис. 37. построенного по данным рис. 30, между величиной Ер в момент возбуждения и амплитудой возникающих импульсов имеет место линейная зависимость. Линейно зависит от величины Ер (в момент начала раздражения клеток охлаждением) и количество генерируемых ритмически повторяющихся ПД [213]. Снижение Егт до
уровня Ed сопровождается подавлением процесса генерации ПД. Таким образом, напрашивается вывод, что наличие в составе Егт высокого Ер. обеспечивающего создание больших электрохимических градиентов ПД-образующих ионов, является необходимым условием для осуществления возбудимой клеткой высшего растения способности генерировать ПД.
Следует, однако, учитывать, что, поскольку ритмически повторяющиеся ПД возникали в пределах серии, показанной на рис.30, при различных температурах, изменение их амплитуды могло быть результатом не столько снижения Ер, сколько влияния охлаждения на ионный транспорт через каналы мембраны при возбуждении [311, 454]. Существенное значение в этой связи приобретает анализ зависимости амплитуды ПД от величины Ер при генерации импульсов в сходных температурных условиях. Такой анализ был выполнен, когда в возбудимых клетках стебля тыквы с помощью постепенного
155
Рис. 37. Зависимость амплитуды ритмически повторяющихся ПД от величины Егт в момент возбуждения клетки пучковой паренхимы стебля тыквы [5481 Пунктирной линией показан уровень Е'т. соответствующий ?д
Рис. 38. Зависимость амплитуды одиночных ПД от величины ЕТт клеток стебля тыквы в момент возбуждения в сходных температурных условиях 1548]
Уровень 1?т клеток, соответствующий Ер, варьирует от -50 до -80 мВ
Рис. 39. Предполагаемая схема транспорта ионов через плазматическую мембрану возбудимой клетки высшего растения в состоянии покоя [5481
охлаждения от 23° индуцировали одиночные ПД. возникающие приблизительно при одной и той же температуре (~18°) [5481. Их амплитуда, так же как и амплитуда импульсов внутри серии в описанных выше опытах (см. рис. 30), оказалась пропорциональной величине Ер в момент генерации ПД (рис.38). Следовательно, амплитуда ритмически повторяющихся импульсов, возникающих в условиях снижающейся температуры, была детерминирована прежде всего величиной Ер.
Таким образом, у высших растений, в отличие от животных объектов, способность генерировать ПД находится в прямой зависимости от величины метаболической компоненты Егт. Эта зависимость становится понятной, если учесть особенности генерации ПД у высших растений, связанные с необходимостью формирования высоких электрохимических градиентов основных ПД-образующих ионов (СГи К+) для возникновения даже одиночных импульсов. Согласно
156
представленной на рис.39 схеме транспорта ионов через плазматическую мембрану возбудимой клетки, находящейся в состоянии покоя, высокий Ер, генерируемый протонным насосом, с одной стороны, благодаря конверсии может трансформироваться в ДрН, с другой — обеспечивает значительную электрическую составляющую электрохимического градиента основного деполяризующего иона, каким является С1~. При этом направленная наружу большая концентрационная составляющая электрохимического градиента этого иона создается, по-видимому, активным поступлением С1~ внутрь
клетки в симпорте с Н+ за счет работы переносчика при наличии низкой хлорной проницаемости плазмалеммы [507, 652]. Высокий потенциал Ер обеспечивает также условия для появления направленного из клетки в среду значительного концентрационного градиента основного реполяризующего иона, каким является К+.
Изложенное выше показывает, что без участия электрогенного Н+-насоса возбудимой мембраны и потенциала Ер значительные электрохимические градиенты ПД-образующих ионов у высших растений сформироваться, очевидно, не могут, и. следовательно, не могут возникнуть при возбуждении клеток и потоки этих ионов, достаточные для формирования как одиночных, так и ритмически повторяющихся импульсов. На основе этой точки зрения легко объяснить отдельные сведения о том, что физиологически активные соединения, угнетающие или стимулирующие активность электрогенного протонного насоса плазматических мембран растений, аналогичным образом влияют и на процесс генерации ПД [564, 641, 650].
Участие электрогенного насоса в формировании фазы реполяризации потенциала действия
Значительный выход ПД-образующих ионов из возбудимых клеток высшего растения при генерации ПД предполагает участие электрогенного насоса возбудимой мембраны не только в создании электрохимических градиентов ПД-образующих ионов и их восстановлении после генерации импульса, но и в формировании кинетики самого ПД.
