Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Такая отличительная особенность возбудимых структур высших растений находит свое отражение в больших ионных сдвигах, наблюдаемых при распространении ПД в эксудате ситовидных трубок стебля тыквы (исследования нашей лаборатории), в пасоке, вытекающей из сосудов ксилемы декапитированных стеблей подсолнечника [69], в межклетниках, сосудах ксилемы и ситовидных трубках листового черешка мимозы [666]. Пока, к сожалению, не удается зарегистрировать ионные потоки, возникающие при генерации ПД непосредственно в возбудимых клетках, однако анализ электрохимических градиентов, приведенный в этом разделе, убедительно свидетельствует о том, что в основе всех экспериментально обнаруживаемых сдвигов (кроме Са2+) должны лежать пассивные ионные потоки, берущие свое начало из паренхимных клеток проводящих тканей.
15. СОПРЯЖЕНИЕ ГЕНЕРАЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ С РАБОТОЙ ЭЛЕКТРОГЕННОГО ИОННОГО НАСОСА ВОЗБУДИМОЙ МЕМБРАНЫ
Выше (см. раздел 14) было показано, что генерация ПД в клетках возбудимых тканей высших растений, так же как и в нервных волокнах животных, связана с пассивным транспортом ПД-образующих ионов, который осуществляется за счет свободной энергии созданных на возбудимых мембранах электрохимических градиентов [195, 222, 541]. Восстановление ионного гомеостаза нервных волокон после прохождения импульса обеспечивается электрогенным ионным
153
насосом — Na+, К+-АТФазой. Однако, поскольку в генерации одиночного ПД нервными волокнами участвует очень небольшое количество Na+ и К+ (около 10 6 М), они оказываются способными генерировать и проводить значительное число импульсов даже в присутствии ингибиторов, подавляющих активность насоса, т.е. за счет созданных ранее электрохимических градиентов этих ионов [94]. У высших растений, в отличие от животных, генерация одиночного электрического импульса возбуждения сопряжена со значительным изменением электрохимических градиентов основных ПД-образующих ионов С1~ и К+ [195, 222]. В частности, по данным для тыквы [195, 222], из паренхимных клеток проводящих тканей стебля при генерации одиночного ПД выходит около 30 мМ К+ и 5мМ С1~. Это связано не с высокой интенсивностью ионных потоков, которая имеет ту же величину, что и в нервных проводниках, а с большой длительностью ПД возбудимых клеток высших растений, превышающей на 3—4 порядка длительность ПД нервных волокон [94, 192, 195, 222, 541]. Тем не менее, несмотря на большие ионные сдвиги в ходе ПД. возбудимые клетки высших растений способны генерировать не только одиночные, но и ритмически повторяющиеся импульсы возбуждения с интервалами времени около 1,5—2 мин и менее (см. рис. 30). Это наводит на мысль о том, что генерация ПД у высших растений должна быть резко сопряжена с работой электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны. Впервые концепция о наличии сопряжения генерации ПД у высших растений с работой электрогенного Н+-насоса возбудимой плазматической мембраны была предложена и обоснована В.А. Опритовым с соавторами [187. 189. 213, 214, 546—548]. Эта концепция включает в себя следующие аспекты.
Участие электрогенного насоса в создании электрохимических градиентов основных ПД-образующих ионов
Очень высокая величина Егт клеток пучковой паренхимы и других
тканей, способных у высших растений генерировать и проводить ПД. давно обращала на себя внимание исследователей [239, 282, 630, 631]. Причина этого феномена, однако, оставалась для них неизвестной. В
этой связи мы [187, 213, 546—548] предположили, что высокий Е*т
возбудимых клеток, точнее, его значительная метаболическая компонента Ер, возникающая при участии электрогенного Н+-насоса плазмалеммы, играет важную роль в создании необходимых для генерации ПД у высших растений больших электрохимических градиентов основных ПД-образующих ионов (С1“ и К+) и их оперативном восстановлении после появления импульса.
Если это предположение справедливо, то осуществление способности возбудимой клетки высшего растения генерировать ПД должно находиться в прямой зависимости от величины метаболической
154
компоненты Егт. Уникальную возможность для анализа такой
зависимости дает исследование генерации ритмически повторяющихся импульсов возбуждения в условиях направленного снижения Ер. Фактором, обеспечивающим направленное снижение Ер, может быть, например, постепенное охлаждение с заданной скоростью [213, 548]. При этом об уровне способности возбудимой клетки генерировать ПД можно судить по таким параметрам, как амплитуда и количество возникающих ритмически повторяющихся импульсов.
На рис. 30 показано, как постепенное охлаждение возбудимой клетки (пучковая паренхима) стебля тыквы от 34 до 11° приводит к сигмоидному снижению Егт (пунктирная линия), на фоне которого
возникают ритмически повторяющеся ПД (в количестве 5). Стационарный уровень ЕТт при 11”, достигаемый в результате охлаждения,
сходен по величине с таковым при действии на клетку 3 мМ азида [548]. Поскольку азид в этой концентрации полностью подавляет Ер
