Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
В целом на основании изложенного выше материала ионный механизм генерации ПД в возбудимых паренхимных клетках проводящих тканей можно представить, хотя и в достаточно общем виде, следующим образом (рис. 36). Как и у харовых водорослей, возбудимые Са2+-
150
Рис. 36. Схема ионных потоков в ходе одиночного цикла возбуждения у высших растений
зависимые хлорные каналы активируются ионами кальция, входящими через возбудимые потенциалзависимые кальциевые каналы из внеклеточной среды. Выходящий поток анионов хлора, т.е. входящий электрический ток, приводит к деполяризации. Деполяризация, в свою очередь, приводит к возникновению реполяризующего выходящего потока К+ через калиевые каналы (покоя?). Для поддержания ка-тион-анионного баланса, т.е. для компенсации заряда, переносимого К+. из паренхимных клеток при возбуждении должны выходить и другие анионы. Возможно, зтот поток анионов идет через неспецифические анионные каналы. Поскольку значительная часть Егт клеток
проводящих тканей создается электрогенной помпой, то ее дополнительное влияние на кинетику изменения потенциала при возбуждении, безусловно, имеет место (см. раздел 15). Однако угнетение электрогенной помпы, которое лежит в основе генерации ПД у ацетабулярии, при этом не может играть определяющей роли. В противном случае плотность выходящего нетто-потока С1~ из паренхимных клеток в ситовидные трубки (см. табл. 6) не превышала бы в десятки раз стационарный выходящий поток G~ (3 пмоль-см^сг1).
Таким образом, в основе ионного механизма генерации ПД в возбудимых паренхимных клетках проводящих тканей высшего растения, как и в возбудимых клетках харовых водорослей, лежит резкое увеличение пассивного выходящего потока анионов С1_ через активируемые при возбуждении катионами Са2+ возбудимые хлорные каналы.
151
Особенности ионного механизма генерации потенциала действия у высших растений
Итак, существует определенное сходство в характере ПД-обра-зующих ионных потоков в проводящих тканях высших растений и. в других возбудимых системах (нерве и клетке х ровой водоросли). Все они имеют примерно одинаковую плотность, что может свидетельствовать о близкой пропускной способности соответствующих ионных каналов (особенно калиевых). Это весьма интересный для сравнительной физиологии факт, который наряду с другими общими чертами ПД (см. раздел 12) указывает на единство ионных механизмов распространяющегося возбуждения у животных и растений. Одновременно ионный механизм генерации ПД у растений обладает и рядом характерных особенностей. Количество ионов (Лу, переносимых при генерации ПД через поверхность клетки харовой водоросли или клетки проводящих тканей стебля тыквы, как отмечалось, в сотни-тысячи раз больше, чем переносится ионов при генерации ПД в аксоне. Это количество (см. табл. 6) также примерно в тысячи раз больше, чем нужно для перезарядки мембраны:
N = Jjgp&t IF- JrtpM IF- CmtdJ / F =10~12 моль-см-2 -имп-1 f (22)
где N — количество одновалентных ионов, необходимых для перезарядки мембраны; ДU — средняя амплитуда любого ПД (~0,1 В); Ст — средняя емкость любых биомембран (~1 мкФ -'м-2).
Во время ПД из нервного волокна выходит ионов К+ несколько больше, чем следует из такого расчета (Nj > N). Однако это различие всего лишь 3—4-кратное, а не 103— 10*-кратное, как при генерации ПД в проводящих тканях стебля тыквы или у харофитов.
В чем причина этой общей особенности ПД растений? Очевидно, что главным образом не в большей емкости мембран, хотя есть недавние данные [3071, что кажущаяся емкость растительных мембран, в отличие от мембран животных, может в 10 раз превышать обычную геометрическую емкость (~1мкФ) за счет содержащихся в ней подвижных зарядов. Большая емкость Ст действительно может увеличить количество переносимых ионов N и длительность процесса Дt (см. левую часть уравнения 22). Но ПД растений (и водорослей, и высших) в тысячи раз, а не на порядок превышают по длительности нервный импульс. Очевидно, что у клеток растений большая часть парциальных ионных токов Jj. имеющих примерно ту же плотность, что и у животных, не участвует в создании суммарного электрического тока и Jnp, перезаряжающего емкость мембраны. Это, по-видимому, связано с тем, что противоположно направленные токи взаимно перекрывают и нейтрализуют друг друга.
Таким образом, большая длительность ПД и большая величина ионных токов (потоков), обеспечивающих его генерацию у высших растений, как и у хорошо изученных харовых водорослей, — неиз-
152
бежное следствие недостаточной разобщенности во времени потоков ПД-образующих ионов.
Отмеченные черты сходства ионных механизмов генерации ПД в клетках проводящих тканей высшего растения и клетках харовых водорослей говорят о том, что использование последних в качестве экспериментальной модельной системы для изучения явлений возбудимости и ионного транспорта в мембранах "растительной клетки вообще" целесообразно не только из соображений удобства, но и ввиду объективного подобия исследуемых явлений.
Вместе с тем ионные механизмы генерации ПД у харофитов и в проводящих тканях высших растений наряду со сходством имеют существенные различия. У харовых водорослей одиночный ПД относительно мало нарушает ионный гомеостаз клетки [521, а у высших растений значительная часть потенциалопределяющих ионов выходит при распространении электрического импульса из возбудимых клеток проводящих тканей в апопласт и прилегающие ситовидные трубки, вызывая существенное нарушение ионного гомеостаза в проводящих тканях. Это объясняется тем, что мелкие паренхимные клетки проводящих тканей имеют в десятки раз ббльшую поверхность (площадь возбудимой мембраны), приходящуюся на единицу объема ионной среды, чем возбудимые клетки харовых водорослей.
