Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Результаты измерений [у!*, [/]ст и [(/]"* приведены в табл. 7.
Из данных таблицы видно, что концентрации С1“, К+ и Na+ в паренхимных клетках значительно выше, чем в апопласте. По-видимому, в паренхимных клетках они также выше, чем в ситовидных трубках. В отношении К+ это показано и гистохимически [194]. Как видно из рис. 35, К+ обнаруживает именно в тех участках проводящего пучка, где сосредоточены паренхимные клетки, т.е. на периферии наружной флоэмы (1), в камбиальной зоне (3), между сосудами (4) и в несколько меньшей степени во внутренней флоэме (6). В центральной зоне наружной флоэмы (2), которая состоит в основном из ситовидных элементов с клетками-спутниками, и в сосудах (5) плотность осадка значительно ниже, чем в перечисленных выше участках. Таким образом, прямые гистохимические измерения подтверждают, что в стебле тыквы паренхимные клетки проводящих тканей отличаются наиболее высоким содержанием К+.
На основе найденных концентраций ионов с учетом величин Егп
находили значения градиентов электрохимических потенциалов Др.К, AjINa, и AjiCl. Из табл. 7 видно, что градиенты электрохимических потенциалов, являющиеся движущими силами пассивного ионного транспорта, направлены для катионов калия и натрия внутрь ситовидных трубок и паренхимных клеток, а для аниона хлора — наружу. Следовательно, нетто-поток К+ и, очевидно, сопутствующий ему незначительный поток Na+ не могут сразу при возбуждении выходить из возбудимых паренхимных клеток, хотя соответствующий градиент концентрации для этого существует. Для обеспечения выхода К+ (Na+) необходима деполяризация паренхимных клеток. Не совсем ясна ситуация с Са2+. В экспериментах, результаты которых представлены в табл. 7,
144
Таблица 7
КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ (мМ) И ГРАДИЕНТЫ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ (кДж моль-1) В РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТАХ ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ ГИПОКОТИЛЯ ТЫКВЫ В ПОКОЕ
ион/ Среднее содер Сосуды Ситовидные трубки Паренхимные клетки
жание в изо ли ксилемы
[if 1/1ст (/]™<п ДД/™<2)
к* 57.8 ± 3,5 3,5 ±0,9 98,0 ±11,2 -0,6 164,8 ±29,7 -8.0
Na+ 3,6 ± 0,9 0,4 ±0,2 7,0 ±4,1 -1.6 9.3 ± 4,6 -9,6
СГ 9,3 ±1,9 2,7 ±1,0 16,7 ±4,3 +13,1 20,7 ±8,4 +22,3
Са общ 3,4 ±0,3 4.1 ±0.3 3,8 ±0.4 --- 1,5 ± 1.4 ---
Примечания. 1> Концентрацию fjF*рассчитывали приближенно, исходя из концентрации j в гомогенате проводящих тканей (/]?. эксудате из ситовидных трубок l/]*7 и соке из сосудов ксилемы (/Iе, с учетом микрометрических измерений поперечных срезов клеток проводящих тканей по формуле
Г1ПК _ Ы?-о,ФГ-о,15Ь/]ст V* 0,25
где 0,6 — относительный объем апопласта на единицу длины пучка (0,35 — просветы сосудов и 0,25 — все клеточные стенки); 0,15 — относительный объем ситовидных трубок вместе с сопровождающими клетками; оставшаяся доля 0,25 — относительный объем паренхимных клеток пучка; 2) знак 'минус* соответствует направлению вектора Д|а/
внутрь клеток, электрическая компонента Дру'сЕ^) равна -0,181 ± 0,004 В для паренхимных клеток и -0.088 ± 0,007 В для ситовидных трубок.
измерялась концентрация общего кальция, т.е. ионизированного и связанного. Достоверных различий по данному показателю между различными компартментами не обнаружено. Поэтому можно лишь предполагать, что Са2+ при возбуждении способен входить как в паренхимные клетки, так и в ситовидные трубки из апопласта по исходно существующим электрическим градиентам. Что касается ионов СГ, то они вполне определенно должны идти не только в апопласт, но и в ситовидные трубки из паренхимных клеток по градиентам электрохимического потенциала ДЦ,С1™ и AjlCl™'-ДцС1сг. В последнем случае мы имеем дело с разностью выходящих электрохимических градиентов из паренхимных клеток и из ситовидных трубок (ДДС1ПГ-ДД,С1СТ= —9,2кДж/моль). Однако для реализации этих движущих сил необходимо или выключение активного транспорта СГ внутрь паренхимных клеток (как у ацетабулярии) или увеличение хлорной проницаемости мембран (как у харовых водорослей).
Результаты компартментального анализа, проведенного на изоли-
10. Зак. 1401 145
Рис. 35. Гистохимическое выявление К+ в клетках проводящего пучка гипокотиля проростка тыквы [194]
D — оптическая плотность осадка солей калия в клетках проводящего пучка, обработанного гексакобальтнитритом натрия; 1 — периферия наружной флоэмы; 2 — центральная зона наружной флоэмы; 3 — камбиальная зона; 4 — ксилемная паренхима; 5 — сосуды ксилемы,- 6 — внутренняя флоэма. Стрелкой обозначено направление движения оптической щелн микрофотометра
рованных пучках стеблей тыквы [549], привели к заключению, что стационарная относительная проницаемость Рс\/Рк. рассчитанная по константам выхода радиоактивных ионов 36С1~ и 86Rb+ (аналог К+) из цитоплазмы пучков, весьма низка; Ра^Ршы = 0.°7- Плотность однонаправленных стационарных выходящих потоков при этом составляет ~3 и ~9 пмольсм~2с_1для С1- и К+ соответственно. Расчет по уравнению Гольдмана—Ходжкина—Катца (уравнение 4) позволил установить [222], что для обеспечения переноса за время ПД 5—6 мМ С1~ из паренхимных клеток в ситовидные трубки необходим поток этого иона ~200 пмоль-см^-с1. При зтом коэффициент хлорной проницаемости Ра плазматических мембран клеток проводящих тканей должен возрасти примерно в 300 раз. Сопоставимые изменения проницаемости для деполяризующего иона возникают в аксоне [136] и клетках харовых водорослей [396] при генерации ПД.
