Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
где Erm, E„ Epm — соответственно потенциалы покоя, тонопласта и
плазмалеммы; R, — сопротивление тонопласта; Rpm — сопротивление плазмалеммы; rs— сопротивление шунта утечки, введенного микроэлектродом через мембрану; а — коэффициент, отличающий сопротивление шунта через плазмалемму от сопротивления шунта через тонопласт [296].
Из уравнения 2 следует, что в условиях, когда электрод не проникает в вакуоль, а локализован в цитоплазме, первый член уравнения, соответствующий вкладу потенциала тонопласта, становится равным нулю, а Е гт полностью определяются потенциалом на плазмалемме.
При этом вклад потенциала плазмалеммы оказывается тем больше, чем больше сопротивление шунта утечки, т.е. чем меньше повреждение мембраны электродом. На наш взгляд, есть все основания полагать, что подобная ситуация, когда кончик микроэлектрода не проникает в вакуоль клетки высшего растения, встречается на практике достаточно часто вследствие значительной эластичности тонопласта [123].
Если все же введенный в клетку микроэлектрод пронизывает не только плазмалемму, но и тонопласт, измеренный Егт, согласно
уравнению 2. будет тем больше, чем больше величина коэффициента ст, отличающего сопротивление шунта через плазмалемму от сопротивления шунта через тонопласт. Это связано с тем, что значительная
величина а характеризует ситуацию, когда микроэлектрод сильно шунтирует токэг7ласт. ко не плгэм&лзддоу.
14
Итак, клетки высшего растения, измеренный микроэлектродом,
представляет собой алгебраическую сумму потенциалов плазмалеммы и тонопласта. При этом, поскольку потенциал тонопласта меньше по величине и противоположен по знаку потенциалу плазмалеммы, измеренный имеющий знак “минус", всегда в той или иной степени
опосредован потенциалом плазмалеммы. Доля потенциала плазмалеммы, приходящаяся на измеренный Ef„, возрастает при уменьшении
вклада потенциала тонопласта и удачном шунтировании электродом плазматической мембраны.
3. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ КАК СУММА ДИФФУЗИОННОЙ И МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩИХ
Величина потенциала покоя клеток. Вклад диффузионной и метаболической компонент
Систематическое исследование природы мембранного потенциала покоя начато сравнительно давно — около 30 лет назад — и в наиболее полном объеме выполнено к настоящему времени на клетках животных объектов. Установлено, что Ег„ клеток животного происхождения имеют величину —50 + —70 мВ [274] и могут рассматриваться как алгебраическая сумма пассивной и активной компонент [505]. Пассивная компонента Ев возникает в результате диффузии ионов, прежде всего К+. через плазматическую мембрану и вносит определяющий вклад (более 50*) в общую величину Е'т. Активная
компонента Ер формируется разделением зарядов при работе электрогенного насоса, функцию которого на плазматической мембране животных клеток выполняет главным образом Na+, К+-АТФаза. Величина Ер варьирует, по некоторым оценкам, от 1,4 мВ у аксона кальмара Loligo до 22 мВ у нейрона моллюска Aplysia [541].
Естественно ожидать, что некоторые общие закономерности, касающиеся природы Efm у животных объектов, должны быть присущи и Егт
высших растений. Тем не менее уже первые микроэлектродные измерения электрической активности их клеток, выполненные в начале 1960-х годов [379,425], показали, что величина Егт у высших растений много больше зарегистрированной у животных объектов и составляет, как правило, не менее — ЮОмВ. По-видимому, наиболее высокие Е'т присущи зеленым клеткам листьев растений, особенно
водных, в условиях освещения. Они достигают, например, у эгерии, элодеи и ряски —260 мВ [145,170,567,673]. Величина Егт клеток корня и
15
стебля растений несколько меньше и варьирует в пределах от —100 до —200 мВ [66,185,371.427.515].
Различия в величине Efm обнаруживают не только клетки разных органов. но также и неодинаковых по функциональному назначению тканей одного и того же органа высшего растения. Например, среди тканей стебля наиболее высокие Егт имеют обычно клетки пучковой
паренхимы. Для тыквы они достигают -200 мВ, в то время как величина Егт клеток основной паренхимы и эпидермиса стебля лежит в
пределах -130 +-160 мВ[185].
Возникает вопрос, за счет чего формируются столь значительные^, клеток высших растений? Приблизительные расчеты Ев, проведенные на основе сведений о типичном распределении К+, Na+ и С1 между внутриклеточным содержимым и внешней средой в условиях эксперимента, дают величину -70 + -90 мВ 1222, 427, 593]. Отсюда следует, что в подавляющем большинстве случаев значительные Егт
клеток высших растений можно объяснить только подключением к процессу их формирования активных механизмов, причем вклад Ер в общую величину даже при столь приблизительной оценке, может
составлять боле 50Х.
Распространенным способом определения реального вклада Ер и соответственно^/) ъЕгтявляется анализ величиныЕгт при действии на
клетку химических агентов, угнетающих ее метаболизм. Химическими агентами, широко используемыми для этой цели в опытах на высших растениях, являются ингибиторы клеточного дыхания — цианид ОТ). азид (N з) и разобщители окислительного и фотофосфори-
