Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
EmjMB
i мВ_________ Б Emt mb
0 -
-50 F
Рис. 34. Форма потенциала действия и эквивалентная схема для возбудимой мембраны нителлы (А) и ацетабулярии (Б) [ 3041
Стрелками отмечены вероятные возбудимые ионные каналы
обусловлено потенциалзависимыми скачкообразными изменениями проводимости (выключением-включением) электрогенного хлорного насоса, закачивающего С1_ в клетки и создающего высокий Ет на клеточной мембране в покое (см. рис. 34, б).
Ет ацетабулярии имеет два стационарных уровня: ?^, = -170мВ и
Е^-вОмВ. а также один неустойчивый уровень (в максимуме ПД) Ет=
= - 60 мВ. Возможен переход:?^, —> Ет—> Е1т Предполагается,
что переход ?^,-»?т и представляет собой фазу деполяризации
метаболического ПД. Она осуществляется при выключении
* 1 0
электрогенного насоса. Переход Ет-> Ет —» Ет осуществляется при
включении насоса [228]. Метаболические ПД предположительно регулируют внутриклеточную концентрацию К+ и сопряжены с пулом АТФ в клетках [306, 526].
Таким образом, в настоящее время существуют две достаточно хорошо обоснованные концепции генерации ПД в растительных клетках: 1) "классического" ПД, возникающего в такой системе, где существует хотя бы один вид ионных каналов, резко увеличивающих пассивную селективную проницаемость мембран Pj для ионов сорта j в ответ на изменение электрического поля на мембране; 2) "метаболического” ПД, осуществляемого за счет потенциалзависимого выключения-включения электрогенного насоса, при этом резкого изменения пассивной ионной проницаемости мембран не происходит.
142
Реальные электрохимические процессы, определяющие биоэлект-рогенез мембран растительных клеток при возбуждении, по-видимому, не укладываются полностью ни в первую, ни во вторую схему. Так, отмечается, что в интактных клетках ацетабулярии во время ПД наблюдается более мощный, чем в покое, выходящий поток С1~, который невозможно объяснить только выключением Cl-помпы. Предполагается, что везикулы, содержащиеся в цитоплазме, переносят часть С1 при возбуждении в электронейтральном виде [409]. Согласно другой точке зрения, при генерации ПД у ацетабулярии в 4—6 раз увеличивается пассивный поток С1- наружу через каналы, регулируемые величиной осмотического давления [689].
Неоднозначно решается в данное время вопрос и о роли систем активного транспорта при генерации ПД у харовых водорослей. Кишимото с соавторами [471], анализируя динамику изменения активной и пассивной проводимости, ЭДС и насосного тока в период генерации ПД у хары, нашел, что ЭДС насоса остается постоянной, но наряду со значительным увеличением пассивной проводимости при ПД (обеспечивающим общее увеличение gm) отмечается двукратное уменьшение проводимости Н+-насоса.
Таким образом, даже у относительно хорошо изученных гигантских клеток водорослей соотношение активных (подавление насосного тока) и пассивных (увеличение пассивной проводимости) механизмов ПД еще окончательно не установлено. Что касается электрохимических механизмов генерации ПД у высших растений, то они в гораздо большей степени неясны. Тем не менее иногда отмечают, что модель “классичесского" ПД с увеличением пассивной проводимости, разрабатываемая для клеток харовых водорослей, кажется более близкой к реальному механизму генерации ПД в клетках высших растений [304]. Экспериментально это обычно подтверждают тем, что на фазе деполяризации ПД у “чувствительных” растений (мимоза, альдрованда и т.п.) отмечается резкое снижение Rn их возбудимых клеток [283, 443, 609, 610], что также происходит и при генерации ПД в клетках харовых водорослей [358]. Полагают, что это свидетельствует о резком возрастании селективной мембранной проницаемости (Ра или РСг) при достижении порога возбуждения [443].
Указанные в табл. 6 плотности нетто-потоков С1~ и К+ близки к таковым у харофитов. Это также позволяет считать, что возникающие при генерации ПД ионные потоки в проводящих тканях высших растений имеют сходную природу с ПД-образующими потоками харовых водорослей, т.е. идут при возбуждении пассивно по градиентам электрохимических потенциалов и возникают в результате увеличения диффузионной проницаемости мембран возбудимых клеток по крайней мере для одного деполяризующего иона (СИ.
Убедительные доказательства этого предположения были получены при анализе электрохимических характеристик клеток проводящих тканей стебля тыквы в покое и при возбуждении.
143
Электрохимические характеристики клеток проводящих тканей в покое и при возбуждении
Грандиенты электрохимического потенциала Ад/ для ионов j в клетках проводящих тканей определяли [222, 549] как сумму электрической и концентрационной составляющих в (кДж-моль*1):
г/Г
AM = Z:FEm + RTln^-, Й1)
rv j т [у]
где [j]a — концентрация иона в сосудах ксилемы, т.е. в апопласте, а (/]“ — его концентрация внутри живых клеток, а именно в содержимом ситовидных трубок — lj]CT, т.е. во флоэмном эксудате, и в паренхимных клетках—[//1™ .Паренхимные клетки проводящих тканей в данном случае представляют собой всю пучковую паренхиму стебля и включают клетки флоэмы, ксилемы и недифференцированные клетки камбиальной зоны. По крайней мере часть этих клеток, согласно данным злектрофизиологических исследований, участвует в проведении ПД, т. е. является возбудимой [222, 223].
