Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
(уравнение 18). Етт тонопласта сам по себе положителен, поэтому в
отличие от плазмалеммы на нем формируется импульс гиперполяризации, но значительно меньшей амплитуды, чем импульс деполяризации плазмалеммы [52,389, 466]. Таким образом, ПД интактной клетки харовой водоросли, всегда развивающийся в сторону деполяризации, — зто главным образом ПД плазмалеммы. Данный вывод, по-видимому, справедлив и для высших растений.
Джеффи и Муллинс [3?Gi, используя различные меченые атомы (К+, Na+, Са2+, С1-)’ установили, что только Ра (или gci) резко (в сотни раз) возрастает при генерации ПД у хары. Отсюда можно заключить, что в формировании ПД у харовых водорослей основную роль может играть лишь один тип селективной мембранной проницаемости, а именно увеличивающаяся при возбуждении диффузионная хлорная проницаемость.
Результаты некоторых экспериментов в условиях фиксации напряжения на плазмалемме и тонопласте подтвердили вывод о том, что фазу деполяризации ПД у харофитов определяет ионный ток С1~ — /С1 [23]. Авторы показали, что добавление в наружную среду эквивалентных количеств СаС12 или NaCl смещало потенциал реверсии входящего (деполяризующего) тока на одну и ту же величину в соответствии с уменьшением равновесного потенциала Еы для аниона С1~ (для катионов Na+ и Са2+ равновесный потенциал при введении добавок во внешнюю среду должен не уменьшаться, а увеличиваться).
В то же время ранее было установлено, что изменение внеклеточной концентрации Са2+ также может изменять амплитуду входящего тока у многих харовых водорослей [388, 434]. В работе [39] было обнаружено существование еще одной, хотя и меньшей, чем хлорная, компоненты входящего тока у харовой водоросли нителлы. Впоследствии [6] установлено, что она связана с потоком Са2+. Удалось не только идентифицировать эту компоненту входящего тока, но и, реконструировав в искусственной билипидной мембране одиночный Са2+-канал, изучить химический состав каналобразующих комплексов [5,41]. Полагают, что зтот канал представляет собой кластер, состоящий из нескольких десятков элементарных каналов [20], которые включаются и выключаются одновременно.
Большинство экспериментальных данных, характеризующих ионный механизм генерации ПД в клетках харовых водорослей, уклады-
140
вается в схему, предложенную в работах Г.Н. Берестовского и соавторов [21, 461, 495]. При деполяризации мембран до порогового уровня происходит активация электрическим полем Са2+-каналов. Са2+, входя в цитоплазму, активирует хлорные каналы плазмалеммы и то-нопласта. СГ выходит из клетки и в итоге формируется суммарный фронт ПД. Таким образом, фазу деполяризации ПД в клетках харо-фитов обеспечивают возбудимые потенциалзависимые Са2+-каналы и возбудимые Са2+-активируемые СГ-каналы.
Бэйлби и Костер [301] показали, что кинетика изменения проводимости Са2+-и СГ-каналов может быть описана уравнениями типа
gj=gjm3h, (19)
где gj — максимальная проводимость мембраны, а т и h — параметры активации и инактивации, аналогичные введенным для Ыа+-канала аксона. Отсюда доля возбудимых деполяризующих каналов в клеточной мембране растительной клетки, находящихся в данный момент процесса возбуждения в открытом состоянии (а,), как и в нервной клетке, должна быть пропорциональна проводимости мембраны для данного иона:
gj = Mjg*<3j, (20)
¦
где Mj — число j'-каналов на единицу площади мембраны; g,-=const —
проводимость одиночного открытого возбужденного j-канала.
Фаза реполяризации ПД у харофитов обеспечивается выходящим потоком К+ через К+-каналы, которые функционируют в покое (см. раздел 4), но, вероятно, несколько активируются при возбуждении О потенциалзависимости К+-каналов покоя у харовых водорослей уже говорилось в разделе 4. В последнее время получены доказательства, что активация К+-каналов вакуолярных мембран харофитов при деполяризации зависит еще от концентрации Са2+ в цитоплазме [203]. Однако Джеффи и Муллинс [396] подсчитали, что достаточное для реполяризации увеличение калиевого тока из клетки харовой водоросли может происходить и без существенного увеличения gK или Рк> а только в результате пассивного движения, вызванного уменьшением Ет хлорным током, т.е. за счет изменения gCi. Это отражено на эквивалентной схеме генерации ПД у нителлы (рис. 34, А), приведенной в обзоре [304]. Здесь же представлена и "альтернативная" схема генерации ПД (рис. 34, Б) у другого “модельного" растительного объекта, также весьма детально изученного, — ацетабулярии.
ПД у ацетабулярии [394, 402, 408, 409, 526], а также у нейроспоры [640] отличается от "классического" ПД в нервных волокнах и клетках харовых водорослей тем, что его генерация не связана с увеличением диффузионной ионной проницаемости мембраны. Напротив, "метаболический” ПД ацетабулярии характеризуется временным снижением мембранной проводимости gn на фазе деполяризации ПД. Это
141
