Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Наблюдаемые сдвиги в содержании К+ (-30 мМ) соответствуют входу в ситовидные элементы, имеющие диаметр 10 — 15 мкМ, (0,5 + 1,2)- 10~* моль К+ на 1 см2 их боковой поверхности. Поток развивается за время генерации одиночного ПД, равное 10 + 20 с (рис. 33). Отсюда средняя плотность нетто-потока К+ составляет 10 9 моль • см-2 с-1. Рассчитанная аналогичным образом на основе ионных сдвигов плотность нетто-потока С1" примерно в 5 раз меньше, чем у нетто-пото-ка К+. Ионные сдвиги и, следовательно, нетто-потоки Na+ и Са2+ по крайней мере на порядок меньше, чем нетто-потоки К+ (табл. 6).
137
Рнс. 33. Схема постановки опыта по выявлению ионных сдвигов во флоэмном эксудате при прохождении ПД по гипокотилю проростка тыквы
Пунктиром обозначено место нанесения разреза для сбора эксудата. Стрелками: 5—8 см — расстояние от места разреза до зоны охлаждения стебля водой (8—11'); 10—15 с — время выделения эксудата, собираемого капилляром; — самописец, регистрирующий изменение разности потенциалов меж ду электродами ?[ и Ej. I — запись AUl 2 У контрольного растения; // — запись Д(/[ 2 у опытного растения; К — контрольное растение, предварительно ’наркотизируемое' в парах эфира 20 мин. Ноль на оси абсцисс — начало раздражения контрольного и опытного растений охлаждением
Весьма интересно сопоставить величины и плотности ионных нетто-потоков, возникающих при генерации ПД в проводящих тканях,с соответствующими характеристиками ионных потоков, возникающих при генерации ПД в известных возбудимых объектах. На гигантском аксоне кальмара было показано, что за время генерации одного ПД чистый вход Na+ в аксон и чистый выход К+ из него составляют (3 +¦ 4) • 1012 моль • см 2 • имп-1 [465]. В клетке харовой водоросли при генерации одиночного ПД переносится ионов значительно больше: С1~- (0,2 + 1,6) • 10"* моль • см-2 -имп-1 и К+ - (2,0 + 4,2) • •10 * моль • см~2 имп-1 [3961. В работе [23] указывается, что "принципиальным отличием” ионных токов у харовых водорослей от токов в аксоне кальмара является перенос во время возбуждения в сотни раз большего заряда. Этот вывод, очевидно, относится и к проводящим
138
тканям высших растений, где, как видно из табл. 6, также переносится ионов за время ПД в сотни-тысячи раз больше, чем в аксоне.
Однако, по нашему мнению, ионные потоки, возникающие при генерации ПД во всех этих эволюционно различных возбудимых образованиях, имеют и определенное сходство. Так, длительность ПД в аксоне около 1 мс. Отсюда средняя плотность ПД-образующего потока К+ или Na+ за время генерации нервного импульса составляет величину порядка 10"9 моль • см'2 • с'1. Длительность ПД в клетке харовой водоросли -10 с. Отсюда плотность ПД-образующих потоков у нее в соответствии с приведенными выше данными [396] также 10'9 моль • см-2 ¦ с'1. Наконец, плотности потоков К+ и СГ, возникающих в клетках проводящих тканей тыквы при генерации ПД, тоже имеют порядок 10'9 моль • см'2 • с"1 (см. табл. 6).
Такое совпадение, по-видимому, не случайно. Оно позволяет предположить, что потоки К+ и Ch играют наиболее важную роль в генерации ПД у высших растений, а меньшие по величине потоки Са2+ и Na+ (см. табл. 6), видимо, вносят значительно меньший вклад в этот процесс. Поскольку механизм участия в генерации ПД у растений достаточно основательно изучен лишь на гигантских клетках водорослей, то для дальнейшего анализа вопроса целесообразно рассмотреть сведения о механизме генерации ПД у этих "модельных" объектов.
Электрохимические модели генерации потенциала действия в растительных объектах
Теоретическую основу процесса возбуждения в клетках харовых водорослей, так же как и в клетках животных объектов, составляет классическая электрохимическая модель Ходжкина и Хаксли, показавших, что сложная кинетика изменения Е„ при генерации ПД может быть объяснена сравнительно простыми изменениями диффузионной ионной проницаемости возбудимых мембран. Ходжкин и Хаксли экспериментально обосновали, что между величиной ионного тока Jj ионов сорта j, участвующих в генерации нервного импульса, и электрохимическим градиентом для j на мембране существует линейная зависимость
где коэффициент пропорциональности g/En, t) — проводимость мембран для j, зависящая от времени t и величины мембранного потенциала E„(t) в данный момент времени t, & EN — значение равновесного потенциала, определяемое в соответствии с уравнением Нернста как логарифм отношения концентраций j вне (/l0111 и внутри [/']“ клетки:
(17)
En=-
(18)
139
Уравнение 17 составлено на основе эквивалентной схемы возбудимой мембраны с параллельным соединением ЭДС для потенциалопре-деляющих ионов. Напомним, что величине gj в уравнениях эквивалентных схем соответствует близкая по смыслу величина — коэффициент ионной проницаемости Pj в уравнениях "постоянного поля" (уравнения 4 и 5).
Импульс ПД при возбуждении харофитов генерируют одновременно и плазмалемма и тонопласт клетки. В обеих мембранах изменения потенциала на восходящей фазе ПД положительны, т.е. идут в направлении имеющего знак "плюс" равновесного потенциала
