Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
корень и др.) и изменением Е?т его клеток весьма невелик и по данным для листа тыквы составляет от 4 до 20 с [74]. За такой короткий промежуток времени ионные сдвиги (или перемещение какого-либо
133
фактора химической природы) вряд ли в состоянии охватить влиянием весь орган. Поэтому более реальным представляется элект-ротоническое действие ПД, которое благодаря имеющимся клеточным коммуникациям может быть весьма эффективным. В результате
происходит смещение Е'т клеток, что суммарно выражается в изменении электрической полярности данного органа.
Изменение Е'т под влиянием ПД неизбежно должно отразиться на
функциональной активности клеток, поскольку от величины Е'„
зависит работа многих мембраносвязанных систем (см. раздел 8). В корне, например, вслед за смещением его электрической полярности, вызванным ПД, наблюдаются конформационные изменения белков в поверхностных мембранах эпидермальных клеток, что четко установлено по десорбции красителя бирюзового прямого светопрочного [127]. Эти изменения затрагивают АТФазные белки мембран [181], а также, по-видимому, вторичные системы активного транспорта, работающие в основном за счет энергии ДДН+ В результате под влиянием ПД происходят сдвиги в поглотительной деятельности корней, в частности, в поглощении Н2Р04_ [182]. Показательно, что кинетика изменений поглощения Н2Р04- корнями с некоторым запаздыванием хорошо повторяет кинетику изменений АТФазной активности [181].
Безусловно, что для других органов (листья, завязь, верхушка растения и др.), наряду с некоторыми общими моментами должны иметь место специфические явления в цепи событий, приводящих к изменению функций, свойственных данному органу. Так, может возникнуть проблема передачи сигнала от поверхностной мембраны к внутриклеточным системам. Весьма перспективным здесь представляется привлечение идеи мессенджеров. Определенно роль такого мессенджера при действии ПД мог бы играть Са2+, который легко выходит из поверхностной мембраны растительной клетки и, возможно, других внутриклеточных депо этого иона при различных воздействиях. Данная идея сейчас развивается Дэвисом [363, 364]. Поскольку внутриклеточная концентрация свободного Са2+ у высших растений поддерживается на очень низком уровне — 10-6 — 10-8 М [576], то увеличение его содержания может через ту или иную систему (например, фос-фоинозитидную) оказать регуляторное действие на протекание ряда физиологических процессов. В этой связи следует отметить, что принципиальная возможность освобождения Са из связанного состояния и перехода его в ионизированную форму под влиянием ПД показана в нашей лаборатории В.А. Калининым с помощью индикатора Са2+ ализаринового красного сульфоната [ 176].
134
14. ИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Несмотря на то что в настоящее время'накоплен достаточно большой фактический материал, свидетельствующий о том, что ПД у высших растений — широко распространенная и важная функция, механизмы его генерации остаются слабо изученными. Данные о природе трансмембранных ионных токов (Jj) или нетто-потоков <7 = JjlZjF), сопровождающих ПД, получены преимущественно на гигантских клетках харовых водорослей и в гораздо меньшей степени — на клетках высших растений. Последние имеют сложную структуру проводящих возбуждение тканей и мелкие клетки, поэтому для них пока не осуществлены исследования ионных токов при возбуждении общепринятым в электрофизиологии методом фиксации напряжения. Основным приемом при изучении этого вопроса у высших растений является анализ ионных сдвигов, возникающих во время генерации и распространения ПД.
Ионные сдвиги при возбуждении
Для высших растений наиболее определенные доказательства возникновения ионных нетто-потоков при генерации ПД (на основе изучения ионных сдвигов) впервые были получены Торияма [666]. Применяя гистохимическую методику, он установил, что в проводящих тканях черешка мимозы без возбуждения (в этом варианте растения для предотвращения возбуждения предварительно "наркотизировали" парами эфира) ионы калия локализованы главным образом в паренхимных клетках флоэмы и протоксилемы, т е. в тех клетках, которые Сибаока [630] назвал возбудимыми, так как именно они проводят ПД. Сразу после раздражения К+ обнаруживался в межклетниках, ситовидных трубках и сосудах. Отсюда можно сделать важный вывод, что в ходе распространения ПД по проводящим тканям происходит выход значительных количеств К+ из генерирующих ПД паренхимных клеток проводящих тканей в апопласт и в ситовидные трубки.
С этим выводом в определенной степени согласуются результаты работы И И. Гунара и Л.А. Паничкина [69]. В ней указывается, что концентрация К+ в пасоке, вытекающей из декапитированного стебля подсолнечника, начинает увеличиваться сразу при регистрации в стебле распространяющегося электрического импульса. Правда, авторы связывают это явление главным образом с выбросом К+ из корневой системы. Однако представляется реальным, что первоначальное увеличение концентрации К+ в пасоке определяется его выходом из генерирующих ПД паренхимных клеток в прилегающие сосуды, так как биоэлектрическая реакция распространяется по стеблю значительно быстрее, чем поток раствора от корней по ксилеме. Авторы отмечают также, что концентрация Са2+ в пасоке снижается при регистрации ПД в стебле. Это позволяет предполагать возникновение при генерации ПД потока Са2+, входящего в возбудимые клетки проводящих тканей.
