Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Как физик Бос не только использовал физические методы в физиологических исследованиях, но и к интерпретации изучаемых явлений подходил с физических позиций, ставя во главу угла поиск единых ответов, общих как для животных, так и для растений, как для живых тканей, так и для неорганических веществ. В то же время он последовательно выступал против механистических позиций. Одно из основных достижений его исследований заключается в том, что он опроверг гидромеханические теории Гофмейштера, Дютроше, Сакса, Пфе-ффера о передаче раздражения у мимозы и у других локомоторных растений за счет изменения давления воды в повреждаемой ксилеме и теорию Габерланда о сходном пассивном способе передачи раздражения в системе ситовидных трубок. Он нашел, что существует специальный канал проведения возбуждения, локализованный главным образом в проводящих пучках (мелкие клетки наружной и внутренней флоэмы); что импульс, вызванный физиологически умеренными раздражителями, не передается через охлажденный или обработанный ядом участок; что возникновение этого импульса подчиняется правилу "все или ничего"; что слабое единичное раздражение, само по себе неэффективное, становится эффективным при частом повторении и т.д. Бос впервые экспериментально обосновал положение о том, что в проводящих тканях высшего растений могут возникать и распространяться ПД подобно тому, как это осуществляется в нервных волокнах [29, 30].
Однако примерно в это же время Рикка [600] продемонстрировал существование иного способа передачи возбуждения в растительных тканях. В опытах на мимозе им было установлено, что при ожоге нижней половины стебля фактор, вызывающий опускание листьев, проходит вверх через заполненную водой трубочку. Рикка предполо жил, что возбуждение у растений передается по ксилеме неким химическим веществом (так называемым "фактором Рикка"). Это предположение подтвердили эксперименты, выполненные Сноу [643]. Электрофизиологических исследований эти авторы не проводили. Бос [30] отнесся к гипотезе Рикка реэко отрицательно, хотя и заметил, что электрический ответ на сильное воздействие, действительно, распространяется иначе, чем при “нормальных" способах раздражения (с таким понятием нормы вряд ли можно согласиться, ибо разрушение и отторжение органов и тканей — весьма частый и естественный способ раздражения растений в природных условиях).
Справедливости ради нужно отметить, что не только Бос, но и дру-
7.3ак. 1401
97
гие фитофизиологи начала XX в. добились значительных успехов в изучении электрических явлений у высших растений. Так, Кункель
[478] первый обнаружил, что амплитуда ПД в листовом черешке мимозы составляет около 100 мВ, т.е. близка к таковой у нервного импульса. Этот исследователь наблюдал местные электрические реакции при повреждении и сгибании у обычных растений. Медленно распространяющиеся электрические флуктуации у обычных высших растений, не обладающих моторной активностью, описывал также Монтемартини [521]. Он вызывал их путем раздавливания, разрезания или ожога листа и регистрировал с помощью электродов, контактирующих с жилкой листа на расстоянии от места повреждения. Можно думать, что он наблюдал главным образом флуктуации, связанные с химическим возбуждением, т.е. с "фактором Рикка", а не с электрическим импульсом возбуждения по типу ПД.
Существование двух типов распространяющихся биоэлектрических реакций, связанных с двумя способами проведения возбуждения у высших растений — электрическим и химическим, постулировал Хоу-винк [435]. Он ввел понятие ВП для медленно распространяющихся электрических флуктуаций, возникающих вслед за ПД при повреждающих воздействиях у мимозы. Хоувинк, как и Бос, считал, что все растения обладают возбудимостью и что ПД и ВП возникают и проводятся в побегах обычных нелокомоторных растений. Он установил [436, 437], что распространяющиеся ПД генерируются в стеблях винограда и особенно хорошо в сегментах лозы. ПД передавались в пределах междоузлия и в отличие от мимозы могли независимо распространяться вдоль отдельных пучков ("субмаксимальные" ПД).
Основополагающие выводы Хоувинка о наличии ПД и ВП у высших растений опирались главным образом на его тщательные электрофи-зиологические эксперименты с мимозой. Но своего совершенства исследования ПД и ВП этого модельного для физиологии возбуждения высших растений объекта достигли в работах Сибаока [629, 630], которому удалось окончательно решить вопрос о путях проведения ПД у этого растения. Используя внутриклеточное отведение, он установил. что пути проведения ПД действительно локализованы в проводящих пучках, а именно во флоэмной и ксилемной паренхиме, клетки которой в отличие от других тканей имеют высокий Ет — более -150мВ [630].
Значительный вклад в электрофизиологию возбуждения высших растений внес Умрат, начавший активные исследования в этой области еще в 1930-е годы [674-676]. Он не только изучал электрические ответы, в том числе "ПД высокоскоростного проведения" (см. раздел 9) у локомоторных растений, но также обнаружил распространяющиеся биоэлектрические реакции у обычных высших растений. Полагают, что зарегистрированные им биоэлектрические реакции, вызываемые главным образом повреждающими воздействиями, представляли собой как ПД, так и ВП. хотя оценить возможный вклад в них потенциалов действия и вариабельных потенциалов затруднительно [570].
