Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 45

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 107 >> Следующая

Таким образом, на роль медиатора в химическом механизме распространения возбуждения у высших растений претендует ряд соединений. Кроме того, как уже отмечалось, существует и альтернативная гипотеза о чисто электрическом механизме распространения ВП.
В связи с этим следует отметить, что Нахманзон [529, 530] создал оригинальную гипотезу "цикла ацетилхолина", объединяющую электрический и химический механизмы распространения возбуждения в нервной системе. Интересно, что ацетилхолин и холинэстераза присутствуют и в растительных тканях. Считается, что ацетилхолин у растений, как и у животных, выступает в роли регулятора биоэлектрических явлений, хотя точное его действие на эти процессы пока не известно [230]. Возможно, гипотеза единого ацетилхолинового или иного медиаторного циклического механизма возбуждения сможет найти свое подтверждение при изучении импульсной электрической активности у высших растений. По крайней мере предположение о том, что деполяризация сама способна приводить к высвобождению возбуждающей раневой субстанции при распространении ВП, выглядит, на наш взгляд, весьма правдоподобно.
Функциональное значение ВП мало исследовано, еще меньше, чем ПД. Некоторые авторы считают, что ВП — это основной тип дальней координирующей связи между различными частями у обычных, не обладающих моторной активностью растений [603, 604, 679]. Дэвис [364] обращает особое внимание на то. что ВП может сам вызывать ПД. По его мнению, именно это обстоятельство обеспечивает “гормональноэлектрическую интеграцию" растения. Изложенные представления о том, что ПД является одним из универсальных механизмов реагирования растений на внешние и внутренние изменения, по крайней мере на клеточном уровне, соответствуют этому положению. Таким образом, можно считать, что ВП действует на метаболизм клеток в первую очередь через ПД.
Микроритмы
В настоящем разделе рассмотрим только микроритмику как особый тип импульсной электрической активности у высших растений, отличный от ритмических ПД, проявляющихся в милливольтовом (от единиц до десятков милливольт) диапазоне амплитуд и имеющих длительные (порядка секунд) временные параметры (см. раздел 12).
93
j_j 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 ' ' ¦ 1 ' ' ¦' ‘ ' ' .......................................................
7c
Рис. 25. Спонтанные повторяющие спайки, регистрируемые в семядольном листе ипомеи |571]
По-видимому, впервые микроритмика колебаний биоэлектрических потенциалов у высших растений, регистрируемая электроэнцефалографом, была обнаружена Пашевски [555]. Также при помощи электроэнцефалографа регистрировали "электрофитограммы” (ЭФГ) у мимозы, лютика, клевера и других высших растений [237, 238]. Как и при регистрации электроэнцефалограмм, при электрофитографии получаются записи в виде сложных кривых, состоящих из негармонических колебаний различных частот (периодов) с меняющимися фазовыми отношениями и амплитудами. Диапазон амплитуд микроимпульсов ЭФГ — десятки микровольт, длительность импульсов — от десятков до сотен миллисекунд.
Результаты опытов с чередующимся световым воздействием (6, 22 Гц) на растения мимозы [236] показали, что на ЭФГ при этом возникают "вызванные потенциалы" амплитудой 150—200 мкВ, синхронизированные с чередованием световых частот. Фоновая ритмика исчезает. После прекращения световой стимуляции растения продолжают воспроизводить новый ритм. Аналогичные результаты получены и на обычных растениях. Автор интерпретирует их как проявление "кратковременной памяти" растений, основанной на электрофизиологически хявлениях.
В описанных экспериментах регистрировали светозависимую мик-ровольтовую активность, отводимую от довольно значительной поверхности листьев растений, т.е. суммарную активность большого количества клеток. Пиккард [570, 571] описывает спонтанные микро-вольтовые электрические флуктуации различных растений простой формы (рис. 25), которые, по ее мнению, представляют собой электрическую активность отдельных клеток. Эти импульсы объединяются в серии, длящиеся от 1 с до 2 ч. Хотя амплитуда пиков мала, их распространения не наблюдается и временные параметры намного короче, чем у вызванных раздражением спайков. Пиккард склоняется к мысли, что это все же ПД.
Близкие по упорядоченному характеру, частотным характеристикам и амплитуде спонтанные пульсации напряжения наблюдал Карлсон [459] на каучуковом дереве с помощью вживленных в ткань листа тонких золотых электродов. Амплитуда импульсов — от 10 до 200 мкВ. Самая высокая частота пульсаций — около 200 имп/мин. Их генерация не зависит от уровня освещенности и близка к циркадным ритмам. Карлсон отмечает, что данная работа — "первый шаг" на пути
94
к физиологической интерпретации явления, но эти исследования, кажется, не были продолжены.
Пиккард также приостановила свои работы по спонтанной микроритмике. Однако к середине 1980-х годов интерес к микровольтовым колебаниям у высших растений возобновился, хотя и в несколько ином качестве. Было установлено [573], что временное охлаждение (60 с, 4*) стеблей проростков гороха вызывает в них резкое увеличение частоты появления кратковременных импульсов. Амплитуда импульсов — от 20 до 600 мкВ, длительность восходящей ветви — около 200 мс. Ранее было показано, что появление таких электрических флуктуаций коррелирует со стимуляцией образования этилена и что эти флуктуации возникают также при резком увеличении концентрации ауксина [572]. Нагревание (до 50*) не только не способствует образованию таких спайков, но и вызывает их полное прекращение. Возникновение, вернее, учащение микроритмики при охлаждении связано предположительно с увеличением кальциевой проницаемости плазмалеммы и возникновением потока Са2+ из апопласта внутрь клеток.
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed