Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
ВП отличается от ПД изменчивой формой и амплитудой, способностью возникать в период абсолютной рефрактерности после ПД, способностью проходить через листовую подушечку (у мимозы) и меньшей скоростью распространения. Он возникает в ответ на повреждающие стимулы: разрезы, разрывы, разминание, ожоги химические и термические и т.п. Длительность ВП составляет десятки минут. Его амплитуда и длительность в определенных пределах градуально зависят от интенсивности (площади) повреждения. У локомоторных растений ВП, как правило, сочетается с ПД [601, 629, 632].
В специально посвященной ВП работе (603] показано, что в черешке мимозы, находящемся в рефрактерном состоянии после проведения ПД в ответ на неповреждающее электрическое раздражение (см. рис. 23), или в листовом черешке томата (без предварительной неповреждающей физиологически умеренной стимуляции) (рис. 23) возникающий на ожог ВП имеет две компоненты: спайковой формы компоненту А и нерегулярной формы компоненту В. Несмотря на то, что отмечается ряд сходных элементов между фазой А и ПД, автор считает, что компонента А все же не может быть охарактеризована как ПД, ибо ее амплитуда возрастает с увеличением интенсивности стимуляции и поэтому может быть интерпретирована только как подпороговый потенциал, связанный с первоначальным действием возбуждающей субстанции, освобождаемой при повреждении
В наших экспериментах на проростках тыквы (см. рис. 24) также четко виден двухкомпонентный характер БЭР, распространяющейся от места ожога, нанесенного, как и в опыте Роблена (см. рис. 23), в рефрактерный период после ПД.
Наиболее характерное качество ВП — способность проходить через убитые ткани и даже через водный раствор, соединяющий полностью перерезанный стебель. Это явление обнаружил Рикка [600], который предположил, что распространяющееся возбуждение у высших растений имеет химическую природу, связанную с диффузией раневой субстанции (фактора Рикка).
В своей основе теория "раневого вещества" не лишена противоречий. Считается, что раневое вещество образуется в месте ранения и движется с транспирационным током. Однако базипетальная проводимость ВП (как на рис. 23 и 24) также имеет место. Можно допустить, что раневое вещество передвигается в русле дальнего транспорта в
91
обе стороны, но трудно связать со стационарными транспортными процессами градуальную зависимость скорости распространения ВП от величины повреждения.
Вопрос о путях проведения ВП тесно связан с вопросом о различии ВП и ПД. В работе, выполненной на стебле традесканции [265], показано, что скорость распространения ВП может быть рассчитана, исходя из следующего частного решения кабельного уравнения:
где ДК — смещение потенциала в момент времени, когда dV/dt становится максимальной. При этом ДК соответствует Vth. т е. порогу возникновения ПД. Авторами сделано заключение об электрическом, как и у ПД, механизме распространения ВП.
С приведенным выше доказательством трудно не согласиться, но оно касается, во-первых, лишь переднего фронта ВП и, во-вторых, не объясняет причин существенных различий между ПД и ВП. Пока более обоснованной является позиция Пиккард с соавторами [350, 570, 571, 679]. Согласно ей повреждение высвобождает раневое вещество, которое движется по сосудам проводящих тканей и, диффундируя по апопласту к окружающим живым клеткам, деполяризует их в соответствии с масштабами повреждения, т е. пропорционально концентрации раневого вещества в русле дальнего транспорта. Таким образом генерируется ВП. Когда раневое вещество попадает в электровозбу-димые ткани, то оно вызывает (если такие ткани есть) ПД, распространяющейся впереди ВП, но иногда и сливающийся с последним так, что различим лишь передний фронт ПД.
Если основываться на такой модели ВП, то можно заключить, что электрическая реакция на повреждение, очевидно, никогда не является химически индуцированным ВП в чистом виде, а всегда представляет собой комбинацию электрического и химического возбуждения. В тех растениях, органах или тканях, которые не могут в силу слабой межклеточной связи передавать ПД с клетки на клетку (о проведении ПД см раздел 13), импульсы ПД тем не менее могут возникать в отдельных клетках за счет деполяризующего раздражающего действия первых порций диффундирующего раневого вещества. Поэтому местные ПД или локальные ответы в тех случаях, когда масштабы повреждения невелики, должны определять формирование компоненты А вариабельного потенциала (по терминологии Роблена [603]). Эта компонента генерируется раньше компоненты В, т е. собственно ВП, вызываемого непосредственно химическим воздействием, но не может “оторваться" и уйти вперед, поскольку не способна к самостоятельному распространению на далекие расстояния. Аналогичная ситуация наблюдается и у способных к межклеточной передаче ПД растительных объектов, но находящихся в рефрактерном состоянии (как в приведенных на рис. 23 и 24 примерах с мимозой и тыквой).
(13)
92
Что касается химической природы вещества (веществ), вызывающего ВП, то в обзоре Пиккард [570] говорится, что это соединение очень нестойкое и оно еще не идентифицировано. Тем не менее она отмечает, что некоторые авторы относят это соединение к мезоинозитолу. В недавнем обзоре Дэвиса [364] вновь подтверждается неутешительный вывод о неизвестной пока химической природе ВП, но приводятся сведения и о том, что "фактор Рикка", возможно, связан с олигосахаридами, такими, как фактор, индуцирующий ингибиторы протеаз (PIIF), или с другими фрагментами клеточных стенок, или с фактором движения листьев — тургорином, идентифицированным недавно как глюкозидсульфат бензойной кислоты.
