Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Согласно обобщенному определению, наиболее характерные свойства, в соответствии с которыми быстрые регенеративные колебания Ет можно рассматривать как настоящий ПД, следующие: 1) способность к электрическому распространению; 2) возможность электрической стимуляции; 3) подчинение правилу “все или ничего"; 4) рефрактерность; 5) суммация отдельных подпороговых стимулов для запуска процесса; 6) возможность осцилляций [409].
Исчерпывающих доказательств электрического механизма распространения ПД у мимозы пока нет, но показано, например, в [631], что скорость проведения импульсов прямо пропорциональна электропроводности внеклеточной среды С///?0). Это полностью согласуется с уравнением 12.
В экспериментах на черешке мимозы (рис. 23) ПД возникает (при раздражении электрическим током) по правилу "все или ничего". Многие другие стимулы также вызывают распространяющуюся
88
Рис. 23. Биоэлектрические реакции в черешках мимозы (А) и томата (6). регистрируемые различными типами электродов [603]
электрическую реакцию в соответствии с этим правилом [601], но при соблюдении одного условия. Раздражающие стимулы не должны быть повреждающими. Особенности более сложной комплексной БЭР на повреждающие воздействия будут рассмотрены ниже.
Штеккель и Пфирш [648] детально проанализировали рефрактерное состояние мимозы после ПД и установили, что и в этом отношении просматривается аналогия с нервным импульсом. Сразу после прохождения ПД невозможно вызвать повторный импульс (абсолютный рефрактерный период). За ним, как и в нерве, следует период относительной рефрактерности, когда ПД имеет меньшую амплитуду и скорость распространений.
Явление суммации подпороговых раздражений также имеет место у мимозы. Бос [29] подробно описал этот эффект еще в 1913 г.
Обладают клетки высших растений и потенциальной способностью к осцилляторному возникновению ПД. Эта способность, как следует из физических представлений, может проявляться в условиях полной компенсации потерь для колебательного процесса. Применительно к ПД растений указанное явление также впервые открыл Бос, правда, не на мимозе, а на другом локомоторном растении — биофитуме. При 35°, когда, по словам Боса [29], "имеет место поглощение избытка энергии”, в листовой пластинке биофитума регистрируются серии электрических импульсов в ответ на такой раздражитель, который до этого при более низкой температуре вызывал обычный одиночный ответ.
Итак, можно считать, что электрические импульсы, возникающие у высших растений, в частности у мимозы, могут обладать всеми или почти всеми, характеристиками типичного ПД. При этом принципиальное отличие мимозы и других "чувствительных" растений от
89
Рис. 24. Биоэлектрические реакции в гипокотиле проростка тыквы в ответ на умеренное охлаждение водой и последующий ожог, регистрируемые двумя хлор-серебряными электродами 01 и Э2) 1192]
3q — электрод сравнения
обычных растений не обладающих быстрыми локомоторными реакциями, заключается, по-видимому, лишь в их способности к совершению двигательного акта, а не в способности к генерации и проведению возбуждения в форме ПД. Проиллюстрируем последнее положение некоторыми экспериментальными данными.
На рис. 24 приведена запись БЭР, возникающей и распространяющейся в гипокотиле проростка тыквы в ответ на умеренное локальное охлаждение водой (8—11*) и последующий ожог пламенем, осуществленный в рефрактерный период после раздражения охлаждением [192]. Интересно сопоставить ее с записью БЭР черешка мимозы в близком по замыслу эксперименте Роблена [603], изображенном на рис. 23. За исключением характера выбранного умеренного раздражителя и некоторых деталей, касающихся параметров ПД и реакций, возникающих на повреждающее воздействие (вариабельного потенциала), сходство условий и, главное, результатов двух экспериментов налицо.
Можно заключить, что возникающие в ответ на физиологически умеренные неповреждающие внешние воздействия импульсные электрические реакции у высших растений, в том числе и у обычных растений, действительно можно охарактеризовать как ПД. Однако эти ПД, как уже отмечалось, имеют свои отличительные особенности, которые необходимо специально исследовать. ПД животных — одно из наиболее изученных биологических явлений. По ряду причин совершенно иное положение для ПД растений. Исключая, пожалуй, только гигантские клетки харовых водорослей, механизм генерации и даже феноменологические особенности ПД различных высших растений исследованы слабо.
90
Вариабельный потенциал
В физиологии возбудимых систем у животных объектов различают два способа передачи возбуждения: электрический и химический. Первый осуществляется в форме ПД, второй — в форме постсинап-тического потенциала за счет диффузии специфических веществ — медиаторов. ПД, как было указано, присущи и высшим растениям. Многочисленные электрофизиологические данные, полученные первоначально в основном на мимозе, позволяют полагать, что химический способ передачи возбуждения также имеет место у высших растений. Он проявляется в форме так называемого вариабельного потенциала.
