Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 42

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 107 >> Следующая

при его слабом смещении в положительную сторону Ет сначала монотонно переходит на новый уровень, а затем, после устранения воздействия, также монотонно возвращается к исходному значению (рис. 22, А). Это так называемые электротонические, или пассивные, изменения Ет. Когда сдвиг Ет в положительную сторону превысит некоторый пороговый потенциал V^.to начинается резкая спонтанная деполяризация входящим в клетку ионным током. При этом Ет может становиться положительным ("плюс" внутри), т.е. происходит переполяризация мембраны (в таком случае говорят об “овершуте").
*
Смещение Ет достигает определенной величины Ет. Лишь затем ?„за счет выходящего ионного тока возвращается к исходному уровню ^.Появление ионных токов действия определяется активацией
проводимости, т.е. открыванием возбудимых ионных каналов (рис. 22, Б), через которые по существующим в клетке градиентам электрохимических потенциалов идут пассивные диффузионные потоки заряженных частиц — катионов или анионов. Эта последовательность событий с некоторым запаздыванием повторяется в соседнем участке мембраны, поскольку электротонический потенциал распределяется вдоль клетки (нервного волокна, например) как вдоль обладающего утечкой кабеля. За счет этого происходит смещение Еп выше порогового уровня и как следствие — активация возбудимых ионных каналов на удалении от места воздействия. В наиболее общей форме распространение импульса описывается с помощью так называемого кабельного уравнения, определяющего распределение электротони-ческого потенциала по длине клетки:
Рис. 22. Схема генерации импульса возбуждения на участке мембраны
А — изменение мембранного потенциала и ионного тока на участке возбудимой мембраны: а — потенциал действия, б — электротоническое смещение потенциала в сторону гипер-поляриэации, в — электротоническое смещение потенциала в сторону деполяризации, г — локальный ответ, д — ионный ток после того, как изменение потенциала достигло величины V,/,, аппроксимирован двумя прямоугольными "столиками' WbbYJfap — деполяризующий ток, Jrep — реполяризующий ТОК; Б —
схема переноса заряда через мембрану во временя ПД: d — "ворота" канала деполярзации, г — "ворота" канала репо-ляризации; В — эквивалентная схема участка мембраны: g4grEjEr — проводимости и ЭДС соответствующих ионных каналов
В G )
,»-----d[ +
т/шшш Y//A Ш/////Л
out + + + + + 5 + +
(3
В
где V(x,t) — мембранный потенциал, отсчитанный от потенциала покоя (ось х направлена вдоль клетки); t — время; X — кабельная постоянная, или характеристическая длина; тп — постоянная времени мембраны. При этом \*=Rm/(R0+Ri), где Rm — сопротивление мембраны; (R0+Ri) — сумма сопротивлений внешнего раствора и внутренней среды клетки, приходящихся на единицу длины клетки; тт = CmRn, где С„ — емкость мембраны. В соответствии с кабельной моделью электрический импульс распространяется не только в нервных или мышечных клетках, но и в клетках харовых водорослей [684].
Представления о том, что ПД является универсальным сигналом у всех живых организмов, в том числе и у высших растений, сформировались достаточно давно. Они соответствуют идеям, высказанным Дарвиным [78], отстаивались и обосновывались в работах Боса [29,30], весьма конкретно формулировались и подтверждались экспериментально Хоувинком [4361, Лоу-Чень-Хо [143], Умратом [676]. Со
87
сравнительно-эволюционных позиций очень четко выразил мысль об универсальности ПД Х.С.Коштоянц [126].
В настоящее время многие исследователи полагают, что все растения в определенных условиях способны генерировать ПД. Есть и более осторожные оценки. По мнению Пиккард [570], хотя ПД распространены в растительном мире, они могут отсутствовать у некоторых видов. Данные, свидетельствующие о широте распространения ПД у высших растений, приведены в ряде обзоров [175, 240]. В них отмечается, что ПД зарегистрированы у тыквы, фасоли, подорожника, липы, кукурузы, гороха, подсолнечника, свеклы, а также у других растений — представителей семейств бобовых, вьюнковых, молочайных, пасленовых, гречишных и др. Систематического анализа способности к генерации ПД в различных семействах никем, к сожалению, до сих пор не проведено.
Отмечая универсальность ПД. необходимо тем не менее подчеркнуть, что ПД высших растений проявляются все же весьма своеобразно. Они имеют очень растянутые временное параметры, зачастую осложняются другими электрическими явлениями. У большинства растений ПД не сопровождаются видимыми физиологическими эффектами. В одних случаях ПД распространяются на весьма значительное расстояние по тканям растения, а в других распространение фактически ограничено пределами раздражаемых клеток. Поэтому идентифицировать их как истинные ПД — далеко не тривиальная задача.
Попытаемся обосновать для начала принципильную возможность (и правомочность) применения понятия "потенциал действия" к высшим растениям. Сделаем это, по возможности, на примере одного растения, которое в настоящее время принято рассматривать как стандартный лабораторный организм в области исследования возбудимости высших растений [601]. Это Mimosa pudica — мимоза стыдливая, широко введенная в практику фитоэлектрических исследований выдающимся индийским электрофизиологом Босом (1858-1937)[29,30].
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed