Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 23

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 107 >> Следующая

Таким образом, ситуация с Ка+,К+-АТФазой высших растений все еще остается недостаточно определенной. Естественно, что в этих условиях сложно оценить возможный вклад данной ферментной системы в электрогенез растительной клетки. Трудность изучения этого вопроса состоит в том, что неизвестны особенности функционирования Ка+,К+-АТФазы растений, в частности стехиометрия переноса ионов Na+ и К+, которая, как известно, у животных объектов может варьировать вплоть до электронейтрального режима [248, 345]. По имеющимся наблюдениям [96, 642], Ка+,К+-АТФаза плазмалеммы клеток высших растений является электрогенной системой и вносит
Г
вклад в генерацию Е т. Однако, согласно другим данным, эта особенность не обнаруживается [128]. С учетом изложенных результатов такие расхождения вполне могут быть объяснены как условиями опытов, так и разными объектами.
Все сказанное позволяет заключить, что вопрос о вкладе в электрогенез клетки высшего растения Ка+,К+-АТФазы остается пока открытым.
45
Среда Плазмалемма Цитоплазма
Рис. 9. Электрофизнологическая модель плазматической мембраны растений с тремя интегрированными в липидный бислой транспортными белками [3061
Белок: А — Н+-АТФаза; В — К+-канал;
С — переносчик, осуществляющий симпорт Н* с нейтральным субстратом S. Участие транспортной системы С в формировании Ет при упрощенных расчетах обычно не
учитывается
Среди других возможных электрогенных систем растительной клетки определенное внимание привлекает так называемый хлорный насос, который связывают нередко со специальной АТФазной системой. Такая система по ряду признаков имеется у водоросли ацета-булярии [402]. Высказывались предположения о ее наличии у высших растений [291, 566]. Однако значение этой системы в электрогенезе последних остается неясным.
Эквивалентная электрическая цепь плазмалеммы. Уравнение для потенциала покоя
Наиболее удовлетворительным электрическим аналогом плазматической мембраны растений является эквивалентная цепь, в которой элементы, соответствующие системам пассивного и активного мембранного транспорта, соединены параллельно [306, 347,645. 646]. Один из возможных упрощенных вариантов такой цепи представлен на рис. 9.
В этой связи представляется важным оценить, как соотносятся между собой величины ЭДС каналов пассивной диффузии и электрогенного насоса, с одной стороны, и величины ED и Ер — с другой. Анализ данного вопроса показывает, что если ЭДС каналов пассивной диффузии примерно эквивалентна величине ED, рассчитанного по уравнению Гольдмана (4), то между ЭДС насоса и электроген-
ной компонентой Егп, т.е. Ер, аналогичного соответствия нет [525, 646]. Ер, понимаемый как пропорциональный активности насоса потенциал, может быть описан с учетом параллельного соединения элементов
46
эквивалентной электрической цепи плазмалеммы уравнением вида
Ep = -^—(E'p-E'D\ (9)
8Р + 8d
где Ер, E'd — ЭДС электрогенного насоса и каналов пассивной
диффузии соответственно; gp, gp — проводимость насоса и каналов пассивной диффузии соответственно [306,525, 646].
Отсюда с определенностью вытекает, что в соответствии с изложенными нами в разделе 3 представлениями о наличии в составе Егп
клеток высших растений двух основных составляющих — пассивной (Ев) и активной (Ер) вполне обоснованно рассматривать Е 'п в виде
алгебраической суммы указанных составляющих:
E^=ED+Ep. (10)
Ер при этом может быть рассчитан по уравнению (4), а Ер — по уравнению (9). В случае, когда предполагаемых электрогенных насосов несколько, Ер имеет комплексную природу и, в свою очередь, состоит из ряда компонент. Например, в работе Чизмэна и соавторов [348] Ер рассматривается как сумма ДЦКД-чувствительной и ДЦКД-нечувстви-тельной составляющих.
6. ФАКТОРЫ, МОДИФИЦИРУЮЩИЕ ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В ПОКОЕ
Электрогенез клеток высших растений в покое весьма лабилен и чутко реагирует на действие факторов как экзогенного (температура, свет и др.), так и эндогенного (фитогормоны и др.) происхождения.
Возникающие при этом изменения Ег„ достаточно многообразны и могут рассматриваться как регуляторные и приспособительные реакции. Анализ их особенностей и природы составляет задачу настоящей главы.
Температурный фактор
Температурный фактор занимает, очевидно, одно из ведущих мест среди многих других экзогенных факторов, оказывающих существенное модифицирующее влияние на жизнедеятельность высших растений. Это обусловлено тем, что растения относятся к числу организмов, собственная температура которых в подавляющем большинстве случаев определяется условиями внешней среды.
47
Формы воздействия температурного фактора на растения могут быть весьма различными. По-видимому, наиболее простой из них является достаточно резкое изменение температуры в сторону
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed