Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с указанным механизмом увеличение концентрации Са2+ в цитоплазме должно вызывать угнетение активности Н+-АТФазы. Действительно, как показывают опыты на мембранных везикулах [355, 588], ионы Са2+ в миллимолярных концентрациях являются сильным и даже весьма избирательным ингибитором Н+-АТФазы плазмалеммы.
Исходя из этого, можно ожидать, что ионы Caz+ должны оказывать угнетающее действие на трансмембранный потенциал, создаваемый при участии Н+-АТФазы плазмалеммы в качестве электрогенного протонного насоса. В определенной мере такое предположение подтверждается данными о том, что антагонисты кальмодулина стимулируют секрецию Н+ и вызывают гиперполяризацию клеток интактных растительных тканей [479]. В то же время, по другим данным [1],
зависимость электрогенной компоненты Егт клеток высшего растения
43
(трианеи) от концентрации Са2+ в среде (диапазон 0,6—2,5 мМ) имела достаточно сложный характер, с отчетливым максимумом при 1,5 мМ Са2+, свидетельствующим, по мнению авторов, о возможности активации ионами Caz+ электрогенного Н+-насоса плазмалеммы. Есть также сведения о том, что Са2+ активирует электрогенный протонный насос плазмалеммы у гриба нейроспоры [486].
Таким образом, очевидно, что величина Ер, возникающего у растений при решающем участии электрогенного Н+-насоса, обнаруживает сильную зависимость от Са2+. Однако характер этой зависимости, опосредованный регуляторным влиянием Са2+ на работу насоса, представляется весьма неоднозначным.
Ка+,К+-АТФаза плазмалеммы и другие возможные электрогенные системы
Если у большинства животных объектов На+,К+-АТФаза является основной электрогенной системой плазматических мембран, то ее значение в электрогенезе клеток высших растений остается до сих пор не вполне ясным. Сообщения о наличии На+,К+-АТФазы у высших растений появились в основном в начале 1970-х годов. Они касались как целых органов растений, так и мембранных препаратов, и основывались преимущественно на эффекте подавления АТФазной активности специфическим ингибитором На+,К+-АТФазы уабаином [48, 58, 235, 480]. Однако позднее было показано, что эффект уабаина наблюдался далеко не всегда [6361. Отсутствие эффекта уабаина, с одной стороны, может быть связано с условиями проведения опытов (концентрацией ингибитора, содержанием ионов и др.). С другой стороны, оно, по-видимому, определяется свойствами самих растений.
Идея о разнокачественности различных видов в отношении проявления Ка+,К+-АТФазной активности неоднократно высказывалась в литературе. Так, по данным [528], если у С*-растений обнаруживаются две изотермы этого фермента с оптимумами pH 7,5 при 35' и pH 8,5 при 30*, то у С3-растенийуабаинчувствительная АТФазная активность не была найдена. Однако идея о различии проявления На+,К+-АТФаз-ной активности у разных видов растений нашла более четкое и доказательное оформление после того, как в практику исследований была введена работа с препаратами изолированных плазматических мембран, позволяющими более строго контролировать условия экспериментов. Опыты, проведенные на этих препаратах, показали наличие уабаинчувствительной АТФазы у ряда высших растений [107]. Однако, как оказалось, в основном На+,К+-АТФаэа характерна для плазматических мембран галофитов, т.е. растений, устойчивых к засолению [162]. У растений с меньшей устойчивостью к этому фактору (факультативных галофитов) величина Na+,K+-АТФазной активности значительно ниже. Наконец, у солечувствительных растений (облигатных
44
гликофитов) Ыа+,К+-АТФазная активность практически отсутствует [257]. Таким образом, Ыа+,К+-АТФаза, по данным этих авторов, высокоактивна у тех растений, которым необходимо противостоять сильному засолению и производить удаление избыточного количества Na+ из клеток. Существенно, что указанные иследователи вполне строго подошли к установлению критериев На+,К+-АТФазной активности и использовали не только реакцию на уабаин, но и оценку синергического действия Na+ и К+.
Представление о зависимости величины Ка+,К+-АТФазной активности плазмалеммы клеток высших растений от степени их соле-устойчивости представляется вполне оправданным. По-видимому, в обычных условиях растение вполне справляется с выводом излишнего Na+ из клетки с помощью Ка+/К+-обменника, работающего за счет Д(1Н+, создаваемого Н+-АТФазой. И только в условиях повышенного засоления необходимо подключение самостоятельной системы, обеспечивающей вывод Na+ в обмен на К+.
Тем не менее в литературе продолжают существовать крайние взгляды на распространение Ыа+,К+-АТФазы у высших растений. Согласно одной точке зрения, эта ферментная система у них отсутствует [516], согласно другой — она имеется у всех растений, но у многих видов находится в латентном, скрытом состоянии [44, 174]. В пользу последней точки зрения отчасти свидетельствуют результаты исследований, проведенных как на растительных, так и на животных объектах, которые показывают, что в условиях возбуждения, когда происходят конформационные изменения поверхностных возбудимых мембран, проявляется дополнительная уабаинчувствительная АТФазная активность. Возбуждение как бы "выявляет" латентную Ка+,К+-АТФазу [148. 181].
