Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Ad --- амплитуда фазы деполя
ризации ПД
ВВЕДЕНИЕ
К числу наиболее удивительных свойств живых систем несомненно следует отнести их способность генерировать биоэлектрические потенциалы. Обнаруженная в середине прошлого столетия, она впоследствии привлекла к себе внимание исследователей самых разных направлений: биологов, физиков, физико-химиков и др. В результате изучение биоэлектрических явлений приобрело многоплановый характер. Одним из существенных направлений, получивших развитие, явилось изучение биоэлектрогенеза. т.е. непосредственных причин, лежащих в основе генерации биоэлектрических потенциалов. Совершенно очевидно, что без знания механизмов биоэлектрогенеза невозможно в полной мере оценить его роль в протекании различных жизненных функций и выработать пути использования биоэлектрических явлений при решении конкретных практических задач.
Если механизм биоэлектрогенеза у животных к настоящему времени изучен достаточно полно, то этого нельзя сказать в отношении растений. Большая часть исследований в данной области выполнена на гигантских клетках харовых водорослей. Хотя водоросли могут рассматриваться как обобщенная модель растительной клетки, им, несомненно, присущи и специфические особенности, отличающие их от высших растений. Поэтому анализ природы биоэлектрических потенциалов у последних представляется весьма актуальным.
К сожалению, при работе с высшими растениями многие методические подходы, обеспечивающие успех в решении ряда вопросов биоэлектрогенеза у животных объектов (микроэлектродная техника, метод фиксации напряжения, пэтч-клямп метод и др.). часто оказываются трудно применимыми из-за сложной структуры отдельных органов, невозможности изолировать ту или иную ткань от других тканей, наличия весьма мелких клеток, окруженных толстой оболочкой, и др. К этому следует добавить нередко малую осведомленность исследователей, работающих в области физиологии растительной клетки, о достижениях по биоэлектрогенезу животных объектов, что затрудняет их подключение к анализу механизмов биоэлектрических явлений растительных организмов. Все это находит отражение в относительно слабой разработке вопроса о природе биоэлектрогенеза у высших растений.
Вместе с тем результаты исследований все более убеждают в том, что процесс генерации биопотенциалов как у животных, так и у растений не только “сопровождает" те или иные жизненно важные процессы, но играет нередко ключевую роль в их протекании.
По крайней мере три аспекта представляются наиболее важными в этом отношении.
Во-первых, роль биоэлектрических потенциалов в протекании энергетических превращений. Становится очевидным, что разности биоэлектрических потенциалов на мембранных структурах животных и растительных клеток являются наряду с АТФ обобществленной формой конвертируемой энергии. Речь идет о биоэлектрических потенциалах не только на сопрягающих мембранах, но и на других мембранных системах, в том числе на плаэмалемме. Здесь энергия электрического поля, напряженность которого весьма высока, используется на совершение осмотической, механической и других видов работы. Поэтому нередко для характеристики степени энерги-зованности клетки используют величину ее мембранного потенциала.
Во-вторых, роль биоэлектрических потенциалов в регуляции клеточных процессов. Так, хорошо известно, что величина электрического поля на мембране регулирует состояние ряда ионных каналов, активность некоторых ферментов и т.п. Весьма характерно, что сами системы, ответственные за биозлектрогенез (например, Na+, К+-АТФаза), могут находиться под контролем разности потенциалов на мембране.
В-третьих, сигнальная роль биоэлектрических потенциалов, которая в наиболее совершенной форме представлена в нервах животных, имеет место также и у других объектов, в том числе у высших растений. Появляется все больше фактов, которые подтверждают идеи, выдвинутые в начале XX в. выдающимся индийским ученым Босом, о том, что в ответ на внешние воздействия у растений могут генерироваться биоэлектрические импульсы, по природе во многом сходные с потенциалами действия нервных волокон. Изучение этих импульсов у растений представляется особенно важным в связи со сравнительно-эволюционной оценкой процесса распространяющегося возбуждения и выяснением природы быстрых функциональных связей между отдельными органами растительного организма.
Хотя вопросы биоэлектрогенеза у высших растений отражены к настоящему времени в весьма значительном количестве публикаций, почти не делалось попыток их систематического обобщения. Эта задача представляется тем более важной, что генерация биоэлектрических потенциалов у высших растений, по имеющимся данным, обладает не только чертами сходства с таковой у животных и хар-офитов, но характеризуется и рядом специфических особенностей. Попытка в данном направлении сделана в настоящей монографии. Она обобщает результаты исследований, проводимых в течение ряда лет на кафедре биофизики Нижегородского университета, а также результаты других авторов. В соответствии с общепринятой сейчас клас-сификцией биопотенциалов монография разделена на две части. Первая посвящена природе потенциалов покоя, вторая — природе потенциалов действия. В книге лишь отчасти рассматривается довольно значительный экспериментальный материал, посвященный характеристике экстраклетЬчно отводимых потенциалов. Имеющий несомненную значимость в физиологическом аспекте этот материал во многих случаях не дает информации в плане раскрытия механизмов биоэлектрогенеза высших растений.
