Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Фиг. 5. Коацерватная капля, содержащая рибонуклеазу, в газовой камере электронного микроскопа.
В течение 20 мин произошел частичный гидролиз РНК капли.
Для построения своих коацерватных моделей мы брали белки, нуклеиновые кислоты и другие полимеры, выделенные нами из современных организмов; в качестве же катализаторов мы использовали препараты ферментов. Мы хорошо сознаем условность такого приема, поскольку совершенно ясно, что указанных высокоорганизованных веществ не могло быть в «первичном бульоне» земной гидросферы. Но как было только что продемонстрировано, коацерватные капли могут быть образованы и из неспецифических полимеров, а ферменты в дальнейших опытах могут быть заменены менее совершенными органическими и неорганическими катализаторами. Однако на данной начальной стадии исследования использование природных полимеров и ферментов давало нам в руки неоценимые преимущества.
Если в коацерватную каплю, образованную из гуммиарабика и гистона при pH 6,0—6,2, включить фосфорилазу из картофеля, а в окружающей жидкости растворить глюкозо-1-фосфат, то в кап-
лях начинает накапливаться крахмал, что легко обнаружить по йодной пробе. Но если в каплю дополнительно включить еще и ^-амилазу, то крахмал начинает разлагаться до мальтозы, которую при этом можно обнаружить во внешней среде. Таким образом, весь процесс можно изобразить в виде нижеследующей схемы (фиг. 6) потока веществ через коацерватную каплю (на схеме изображена прямоугольником).
Фермент* Фермент^ |
Глюкозо-I-фосфат —-—> Глюкозо-1-фосфат----------------^ Ф +Крахмал-------:—>>Мальтоза ——>Мальтоза
I
ф
н
Фиг. 6. Синтез и гидролиз крахмала в коацерватной капле.
В зависимости от соотношения скоростей процессов количество полимера (крахмала), образующегося в капле за счет веществ внешней среды, может увеличиваться, причем капля будет расти или, наоборот, уменьшаться и разрушаться.
Фиг. 7. Увеличение объема коацерватной капли в результате синтеза в ней
крахмала.
На фиг. 7 изображена кривая последовательного роста объема капли за счет синтезируемого в ней крахмала.
Аналогичным образом можно вызвать как ферментативный распад, так и ферментативный синтез нуклеотидов, входящих в состав коацерватной капли. Схема такого синтеза дана на фиг. 8. Здесь в коацерватную каплю, образованную из РНК и гистона, включалась бактериальная полинуклеотидфосфорилаза, а в качестве субстрата служил растворенный во внешней среде аденозиндифос-
фат (АДФ). В этих условиях (pH 9,5) в каплях происходило накопление полинуклеотида за счет АДФ, поступающего из внешней среды, а обратно в среду выходил неорганический фосфат.
Таким образом, мы располагаем моделями многомолекулярных открытых систем, которые в результате ускорения совершающихся в них процессов могут расти за счет веществ, поступающих из окружающего их раствора, или, наоборот, распадаться.
* гтл. Фермент
АДФ —|—> ддф--------> Поли-А + Фн —J - • Фн
Фиг. 8. Схема синтеза полиаденина в коацерватной капле при действии фермента полинуклеотидфосфорилазы.
Однако рост наших моделей мог осуществляться только при наличии во внешней среде богатых энергией фосфорных соединений. Такие соединения, по-видимому, присутствовали в «первичном бульоне» лишь в ограниченных количествах и должны были оказаться использованными уже на первых стадиях эволюции исходных систем. В дальнейшем эти системы могли существовать и расти
НАД-Н,
НАД-Н2+ДФИ
t
Фермент
^НАД + ДФИ-Н2
->ДФИ-Н2
1
ДФИ НАД
Фиг. 9. Схема действия НАД-Н2-дегидрогеназы в коацерватной капле.
только в том случае, если в них самих создавались предпосылки для образования макроэргических соединений из рядовых веществ окружающей среды.
Данные сравнительной биохимии показывают, что в основе обмена любого современного организма, помимо реакций полимеризации, лежат также реакции анаэробного окисления — восстановления и сопряженного с ними фосфорилирования.
Включая в коацерватные капли соответствующие катализаторы, мы получили модели систем, в которых протекают окислительновосстановительные реакции согласно схеме, изображенной на фиг. 9. Здесь НАД-Н2 поступает из внешнего раствора в каплю, где при содействии бактериальной оксидоредуктазы передает свой водород красителю. Продукты реакции выделяются во внешнюю среду.
На фиг. 10 дана схема более сложной окислительно-восстановительной модели, работающей с участием света и хлорофилла
{фиг. 11). Аскорбиновая кислота, поступая в каплю, отдает свой водород хлорофиллу, что происходит только при участии кванта света; затем хлорофилл передает водород красителю, поступающему из окружающего раствора, а сам регенерируется до своего
