Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
Глюкозо-6-фосфат -»- Глюкоза + Фн-
Гидролиз глюкозо-6-фосфата имеет особое значение, поскольку дает возможность использовать резервный гликоген печени
для поддержания физиологического уровня глюкозы в кровк в таких условиях, при которых содержание глюкозы в крови могло бы значительно снизиться (например, при избыточной секреции инсулина, при голодании или при дефиците углеводов в диете). Однако запасы гликогена в печени недостаточны для того, чтобы поддерживать надлежащее содержание глюкозы в крови при длительном голодании (у человека и крысы1 гликогена печени хватает примерно лишь на 12—24 ч голодания), и тогда глюкоза должна синтезироваться из предшест-. венников неуглеводной природы (глюконеогенез; см. гл. 6). Гликоген печени, вероятно, частично используется в промежутках между приемами пищи, и в большей степени — в период ночного сна [1]. Физическая работа также ведет к повышенному распаду гликогена в печени [2].
В мышцах гликоген используется исключительно в качестве резервного «топлива» для образования АТФ во время сокращения. В полном соответствии с этой функцией в скелетных мышцах нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, и они, следовательно, не способны превращать глюкозо-6-фосфат в глюкозу. Активность фосфорилазы в мышце, как правило» очень высока, что совершенно необходимо, так как гликоген должен расщепляться быстро, чтобы обеспечить выход энергии в количестве, достаточном для мышечного сокращения. Скелетные мышцы можно подразделить по меньшей мере на два типа: красные (аэробные) и белые (анаэробные) (рис. 35)» которые различаются как по внешнему виду, так и по характеру метаболизма. Красные мышцы хорошо снабжаются кровью-и содержат много митохондрий. Они обладают высокой способностью к аэробному окислению глюкозы или жирных кислот (т. е. им свойственна высокая активность ферментов, участвующих в окислении жиров, в цикле трикарбоновых кислот и в транспорте электронов; см. табл. 17). Кровь должна поставлять эти энергетические ресурсы в количестве, достаточном для обеспечения энергией умеренной механической работы.
Если для мышечного сокращения требуется больше энер* гии, чем это может обеспечить окисление глюкозы и (или) жирных кислот, то дополнительное образование энергии мо* жет в течение сравнительно длительного периода происходить за счет окисления гликогена. Но если потребность в энергии окажется выше, чем это может обеспечить аэробный обмен (т. е. если снабжение мышцы кислородом будет лимитирующим фактором), то превращение гликогена может пойти по анаэробному пути с образованием лактата и дополнительного количества АТФ в ходе гликолиза. В этом случае гликоген должен расщепляться очень быстро, так как выход АТФ при гли-
Активность гексокиназы, фосфорилазы, фосфофруктокиназы, цитрат-синтазы, три- или диглицеридлипазы и карнитин — пальмитилтрансферазы в различных мышцах1
Активность ферментов, мкмоль/мин
на 1 г сырого веса ткани при 25 °С
Вид Мышца гексокинаэа фосфорилаза фосфофрукто- цитрат- три- или дн< т
киназа синтаза глнцеридли- 1 5 ®
паза •я Э о.
gilr
в Л 3
а§ «
в « ?•
Саранча (Schistocerca Летательные 8,0 8,0 13,0 230 0,62 3,6
gregaria) мышцы
Шмель (Bombus hor- То же il4,0 8,0 33,0 350 0,22 0,7
torum )
Бабочка дневной пав » --- --- --- --- 0,92 1.7
линий глаз (Vanes
sa to)
Муха (Phortnia terra- » 14,0 54,0 46,0 300 0,22 0,2
пооа)
¦Форель (Salmo gaird- Красные мыш 2,6 14,0 12,2 30 0,02 0,2
neri) цы
Голубь (Columba li Грудная мыш 3,0 18,0 24,0 100 0,07 3,2
