Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
а) Равновесное состояние
В любом процессе в положении равновесия скорости прямой и обратной реакций одинаковы и не происходит реальных изменений концентраций реагирующих веществ ни в одном
из направлений. Так как в условиях равновесия не происходит изменения свободной энергии, это состояние является наиболее стабильным для любой реакции или процесса. Следовательно, все реакции будут протекать в направлении этого стабильного состояния. Изменение свободной энергии Гиббса при спонтанном течении реакции в направлении равновесия является движущей силой всех биологических, а по сути дела: и небиологических процессов. Следовательно, равновесное. состояние само по себе не представляет энергетической ценности для организма, так как проявлением жизни является высвобождение энергии, ее запасание и использование. Метаболические процессы составляют динамическую систему, в которой происходит реальный поток материи и энергии, поэтому суммарный процесс должен быть всегда удален от состояния равновесия. Конечно, направление потока в метаболическом пути определяется положением равновесия. Эти рассуждения отнюдь не означают, что все реакции в клетке сдвинуты далеко от состояния равновесия. В действительности некоторые реакции очень близки к состоянию равновесия, но суммарный процесс должен быть неравновесным.
б) Неравновесное состояние
Процесс, который далек от состояния равновесия, будет сопровождаться отрицательным изменением свободной энергии на всем протяжении до достижения состояния равновесия. Эта свободная энергия может быть потеряна в виде тепла в окружающее пространство. Реакция будет протекать до тех пор, пока большая часть реагирующих веществ не превратится в продукты реакции. Таким образом, однонаправленность какой-либо реакции или метаболического пути обусловлена потерей части доступной свободной энергии в виде тепла. При этом нет никакой необходимости в превращении всей доступной свободной энергии в тепло; часть энергии может быть при этом запасена и использована клеткой в дальнейшем. Это легко проиллюстрировать на примере гликолиза, который в сокращенном виде может быть представлен следующим образом:
Если бы этот метаболический путь находился в равновесии (или очень близко к состоянию равновесия), вся энергия, вы-
Лактат
\
АДФ+Фн АТФ
свобождаемая при превращении глюкозы в лактат, переносилась бы на молекулы АТФ и эффективность переноса энергии составляла бы 100%. Однако^в состоянии равновесия не происходило бы валового потока веществ через метаболический путь, а следовательно, не происходило бы и накопления АТФ.
Необходимо, чтобы гликолиз протекал в направлении образования лактата, а такая однонаправленность возможна лишь в том случае, если метаболический путь будет смещен от положения равновесия. Это означает, что некоторая часть химической энергии, высвобождаемой при превращении глюкозы в лактат, должна быть потеряна в виде тепла. Неравновесный характер метаболического пути был бы обеспечен и в том случае, если бы вся высвобождаемая энергия терялась в виде тепла, однако такой случай был бы для организма бесполезным.
Следовательно, живой организм должен идти на ком-. промисс, теряя часть доступной энергии и запасая оставшуюся часть в биологически полезной форме (обычно в виде АТФ). Так, например, только часть энергии, высвобождающейся в процессе гликолиза, используется на синтез АТФ (на каждую молекулу глюкозы, превращенную в лактат, образуется две молекулы АТФ из АДФ и Фн). Аналогично при любом процессе, ведущем к совершению работы, часть доступной энергии должна рассеиваться в виде тепла — лишь в этом случае стимуляция процесса всегда приведет к совершению работы. Например, в процессе транспорта ионов через мембрану (который требует АТФ) часть доступной энергии гидролиза АТФ должна быть потеряна в виде тепла, что обеспечивает определенную направленность процесса транспорта ионов. Если бы процесс транспорта приближался к состоянию равновесия, то любое слабое изменение концентрации ионов могло бы вызвать изменение направления транспорта ионов и, следовательно, привести к образованию АТФ. Потеря тепла в метаболических системах (или любых других процессах) может рассматриваться как цена, которую должен платить организм за однонаправленность метаболических путей (или процессов).
Хотя потерю тепла и можно рассматривать как «движущую силу» процесса, не следует думать, что скорость пути будет определяться этой степенью смещения от положения равновесия. Скорость потока обычно определяется другими факторами, количественно не связанными с величиной этого смещения (например, активностью специфических регуляторных ферментов данного метаболического цути или концентрацией кофактора — см. разд. Г).
в) Стационарное состояние
Каким образом могут такие процессы, как гликолиз или аэробное окисление глюкозы, непрерывно поддерживаться в неравновесном состоянии? Это достигается только за счет постоянного обмена веществом и энергией между живыми организмами и окружающей средой. Система, которая обменивается веществом и энергией с окружающей средой, описывается как открытая система. И наоборот, закрытая система не обменивается веществом и энергией с окружающей средой и, следовательно, в конечном счете достигает состояния равновесия. Субстраты метаболических путей непрерывно поступают из окружающего пространства, а конечные продукты обмена непрерывно отдаются в окружающее пространство (в основном в виде С02, Н20 и т. п.). Процессы, из которых складывается обмен веществ, достигают равновесия, только когда наступает смерть организма. Состояние, при котором происходит непрерывное поступление субстратов и непрерывное удаление продуктов, так что концентрации промежуточных соединений метаболического 'пути остаются неизменными, несмотря на постоянный поток веществ через данный метаболический путь, известно как стационарное состояние. Оно может быть описано как стабильное, но тем не менее динамическое неравновесное состояние.
