Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ньюсхолм Э. -> "Регулфяция метаболизма " -> 69

Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.

Ньюсхолм Э., Старт К. Регулфяция метаболизма — М.: Москва, 1977. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): regulyaciyametabolizma1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 167 >> Следующая

67. Minakami S., Yashikawa H„ J. Biochem., Tokyo, 59, 139 (1966).
68. Shonk С. E., Koven В. I., Maiima H„ Boxer G. E„ Cancer Res., 24, 722
(1964).
69. Lowry О. II., Passonneau J. V., J. biol. Chem., 239, 33 (1964).
70. Chapman R. G., Hennessey M. A., Wattersdorph A. М., Haennekens F. М., Gabrio B. W., J. clin. Invest., 41, 1249 (1962).
71. Banks В. E. C„ Vernon C. A., J. theor. Biol., 29, 301 (1970).
РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ГЛИКОГЕНА
А. ВВЕДЕНИЕ
1. ПУТИ СИНТЕЗА И РАСЩЕПЛЕНИЯ
Гликоген — сильно разветвленный полисахарид, молекула которого состоит из остатков D-глюкозы, соединенных а-1,4-гликозидными связями в длинные цепи, ветвящиеся в результате образования 1,6-связей; линейные участки между точками ветвления содержат около 12—18 остатков (рис. 33). Подобно большинству полимеров такого типа, гликоген не обладает какой-либо уникальной структурой — число глюкозных остатков и их относительное расположение в молекуле могут быть различными. Молекулярный вес варьирует в пределах примерно от 10е до 108.
Синтез гликогена в мышечной клетке начинается с фосфорилирования глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата; затем фосфатная группа глюкозо-6-фосфата переносится в положение С-1 (под действием фосфоглюкомутазы), давая начало глюкозо-1-фосфату, который реагирует с УТФ, образуя ури-диндифосфоглюкозу (УДФГ). После этого остаток глюкозы переносится с нуклеотида на конец одной из цепей синтезируемой молекулы гликогена (которую иногда называют затравкой), так что длина цепи увеличивается на 1 мономер; эту ре-
сн2он снрн снрн
jr— о J—о )г—о
о
он
он
но
4
о
Тонка ветвления по 1,6-cest3U
12-18 остатков между точками ветвления
СНоОН
СН2
О
ОН
он
Рис. 33. Схематическое изображение строения гликогена.
акцию катализирует фермент УДФГ-глюкозилтрансфераза (гликогенсинтетаза). Источником энергии для образования а-1,4-гликозидной связи служит расщепление связи между сахаром и фосфатом. Путь синтеза гликогена из глюкозы показан на рис. 34.
Когда длина линейного полимера достигает 12—18 остатков, активируется фермент ветвления (а-1,4-глюкан: а-1,4-глк> кан-6-гликозилтрансфераза), который переносит один из гли-козильных остатков из положения С-4 в положение С-6 (его активация, возможно, определяется' просто наличием субстрата, т. е. цепей из 12—18 остатков, соединенных 1,4-гликозид-ными связями).
АТФ АДФ Глюкоза > Глюкозо-6-фосфат
ХЬксокиназа '
^осфоглюкоми-
таза
•Ч г
Глюкоз о-1-фосфат'
УД ФГ-пирофосфорилаза УТФ
ч Г+'ФФн
Чридиндифосфоглюкоза*
УД ФГглюкозилтрансфераза ^Гликогенп
^Гликогенn+t
УДФ
Рис. 34. Путь синтеза гликогена.
Расщепление гликогена происходит совершенно иным путем. Гликогенфосфорилаза (или просто «фосфорилаза») катализирует фосфоролиз 1,4-гликозидных связей с образованием глюкозо-1-фосфата:
Фосфорилаза
Гликоген,, +ФН -------Глюкозо-1 -фосфат + Гликоген,,-!,
где п указывает число остатков глюкозы в молекуле-гликогена.
На 1,6-связи воздействует гидролитический фермент декстрин—6-глюкангидролаза, под действием которого высвобождается по одной молекуле глюкозы на каждую точку ветвления. Глюкозо-1-фосфат, образующийся при расщеплении гликогена, превращается в глюкозо-6-фосфат под действием фосфо-глюкомутазы, которая катализирует реакцию, близкую к равновесию, и, таким образом, участвует и в синтезе, и в расщеплении гликогена. Эти пути функционируют во всех тканях, содержащих гликоген, и были детально изучены в скелетной мышце и печени.
2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГЛИКОГЕНА
Гликоген содержится почти во всех тканях, однако особое значение для обмена веществ во всем организме имеет его присутствие в печени и мышцах. Гликоген служит резервом глюкозы, которая по мере надобности может быстро из него высвобождаться. Способность клеток запасать гликоген ограничивается просто пространством, которое он может занимать в цитоплазме. При надлежащих условиях (например, если животное получало много пищи, богатой углеводами) содержание гликогена в печени достигает приблизительно 50 мг на 1 г свежей ткани (т. е. 250 мкмоль глюкозы в форме гликогена на 1 г печени: общее количество гликогена в печени составляет примерно 0,4 г у крысы и 70 г у человека). Общее содержание гликогена в мышцах человека составляет в среднем около 120 г.
Расщепление гликогена фосфорилазой приводит к образованию гексозомонофосфатов, использование которых в печени может пойти по меньшей мере в двух направлениях: 1) по пути расщепления в ходе гликолиза, поставляющего энергию и (или) промежуточные продукты для процессов биосинтеза, и
2) по пути гидролиза с образованием глюкозы в реакции, катализируемой глюкозо-6-фосфатазой:
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 167 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed