Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ньюсхолм Э. -> "Регулфяция метаболизма " -> 40

Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.

Ньюсхолм Э., Старт К. Регулфяция метаболизма — М.: Москва, 1977. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): regulyaciyametabolizma1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 167 >> Следующая

-в котором отражается исключительное связывание субстрата R-формой. Li можно выразить через концентрацию ингибитора I и микроскопические константы диссоциации /CIr и /fiT для комплексов I с R- и Т-формой белка соответственно. В отсутствие ингибитора L = T0/R0. В присутствии ингибитора новая аллостерическая константа Li равна
Y.
s
(2.30)
т0 + Tjj -f- т2] -f-T3l + т41
R0+Rii + R2i + R3,+R4i •
(2.31)
Концентрации T^, T2j и т. д. и Rj, R2j и т. д. могут быть выражены через свободные формы, белка R0 и Т0, концентрацию ингибитора I и микроскопические константы диссоциации
/CiR И к1т подобно тому, как выражались концентрации фер-
мент-субстратных комплексов (см. приложение 2.1). Таким образом, получаем
Тц=- 4Т«1 R4 = 4R0I
*R
тч- 6Т„1* R2j ... 6R0P
Ч 4,
Tsi = 4Т«13 Rai 4R0I3
Ч *?R
Т014 R41 R«I4
к\ *!r

Подставляя эти выражения в уравнение (2.31), получаем „ , 4Т0Г , 6Т012 , 4Т013 Т0И
L'v
R0
*iT _r 1% ^ Ч + Цт
4R0I 6R0Ia 4R0I3 , R0I4
' ** + *?R + *?R + *fR
j 41 . 61* 41»
Ki
*0
Re/i
41 6Ia . 4I3
*iR ^ k\k
K)'
Так как To/Ro=L (аллостерической константе в отсутствие ингибитора), то
Li=L j + -jT У (2.32)
(1+ ) ¦
Так как I присоединяется преимущественно к Т-форме, ^/KIr>l/KlR и, следовательно, аллостерическая константа увеличивается в присутствии ингибитора.
В крайней ситуаций, когда I связывается исключительно Т-формой белка,
«=Ч1+-4-)‘-
2) Активация
Предполагается, что механизм активации аналргичен процессу ингибирования, только соединение, выполняющее роль активатора, предпочтительнее связывается с той же формой белка, что и субстрат (т. е. с R-формой). Микроскопические константы диссоциации комплексов Ra и Та соответственно равны Кця и Кат Из предпосылок, рассмотренных выше (разд. 1) следует, что аллостерическая константа L b присутствии регулирующей концентрации активатора А изменяется до величины La, равной
Так как активатор соединяется преимущественно с R-формой, ^Car<-^ath A//CAr>A/Kat. Следовательно, L'a<L. Таким образом, активатор вызывает снижение аллостерической константы, т. е. сдвигает равновесие R^T в сторону образования R-формы. Поэтому основная часть фермента находится в кон-формационном состоянии, предпочтительном для связывания субстрата, и сигмоидность снижается.
В крайней ситуации, когда активатор связывается исключительно R-формой белка,
3) Ингибирование и активация
Изменение частичного насыщения фермента при изменении концентрации субстрата в присутствии определенной концентрации ингибитора можно выразить через исходную аллостери-ческую константу L, заменяя только L’ в уравнении (2.30):
(2.33)
La
L
Y
(2.34)
Это уравнение справедливо лишь в случае исключительного присоединения S к R-форме белка. Если I присоединяется ис-
ключительно к Т-форме, уравнение (2.34) упрощается и принимает вид.
' тгк+тй
КrV _ (2 36)
L('+^r) +(1+т^У
Аналогично в присутствии определенной концентрации активатора А:
s(1+<L)*
Ys== г (1 + А/Кат)4 7 (2*36^
1 (1+А/Кая)*
-(1+4)
В случае исключительного присоединения А к R-форме уравнение (2.36) принимает вид
-М1+—г
Fs=-------------Т¦---«¦ чг. (2.37)
й L г S \*
(1 + ^/Kar)1 +\1+ КЯ )
Одновременное присутствие как активатора, так и ингибитора приводит к установлению новой константы L", равной
(1 + 1Г~ )Ч1 + ТГ~)*
L' I—nri—Н1"- (2-38)
(1+^г) (,+ *d
В случае исключительного связывания и активатора и ингибитора (с R- и Т-формой соответственно)
(l +-%—)*
L"=LT—(2-39)1)
Таким образом, изменение частичного насыщения с изменением концентрации субстрата S в присутствии активатора и
*> Моно и др. [10] заменяют l/KiT и A/KAr на р и у, следовательно,
ингибитора выражается уравнением (2.30), в котором L" выражено через L:
Для случая исключительного связывания активатора и ингибитора уравнение (2.40) упрощается до выражения
Это выражение может быть расширено, с тем чтобы учесть преимущественное связывание субстрата, тогда
S о. S Т\ I (1 + 1/*1т)п(1 + А/*ат)" S / S Vм « Кя Kr) • (1-н vk1ry(i + a/Kar)" • к-т у + Кт )
Л, S \\j O + Wit^O + A/^At)" / ¦ s \*
У + к* j + (1 + l/KiRy (1 + A/Kar)h \ + Кт )
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 167 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed