Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ньюсхолм Э. -> "Регулфяция метаболизма " -> 3

Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.

Ньюсхолм Э., Старт К. Регулфяция метаболизма — М.: Москва, 1977. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): regulyaciyametabolizma1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 < 3 > 4 5 6 7 8 9 .. 167 >> Следующая

на том, каким путем важнейшие ткани обеспечиваются различными видами «топлива» для дыхания при разных условиях, как регулируется, концентрация этих веществ в крови, каким образом их использование определенной тканью приводится в соответствие с потребностями этой ткани и как при этом учитывается наличие других видов «топлива». Однако наше обсуждение не ограничено физиологическими аспектами, а включает также вопросы биохимической регуляции на всех уровнях организации — от отдельного фермента до организма в целом. Поэтому мы сочли, что заглавие «Регуляция метаболизма» более соответствует содержанию книги.
Нам хотелось бы выразить признательность своим коллегам, которые различным путем помогали нам в подборе материала для этой книги, в частности 'Д-ру Б. Крэбтри — за многочисленные полезные дискуссии, д-ру Д. Уильямсону — за множество фактических данных, которые он всегда представлял очень быстро, и д-ру А. Личу — за советы и техническую помощь при подготовке многих иллюстраций. Наконец, мы хотели бы поблагодарить нашу машинистку миссис Ай Меллор, которая превосходно, с минимальным числом ошибок, перепечатала наш несколько дезорганизованный переделками и местами неразборчивый рукописный текст.
неизменность, так как «стационарные состояния», на поддержание которых направлена деятельности регуляторных механизмов, могут с течением времени изменяться. Но и в период своего изменения они остаются под более или менее жестким контролем.
Таким образом, концепция гомеостаза может относиться к организации на уровне клетки, системы органов, целого организма и популяции или сообщества организмов. Гомеостаз может проявляться на отрезках времени от миллисекунд до миллионов лет. Его существенная особенность—взаимодействие факторов, стремящихся поддерживать данное состояние в данное время».
ОСНОВЫ РЕГУЛЯЦИИ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПУТЕЙ
А. ВВЕДЕНИЕ
Метаболические пути представляют собой совокупность катализируемых ферментами реакций, в ходе- которых происходит превращение субстрата в продукт. Индивидуальные реакции метаболических путей в основном исследованы в 1930—1950 гг. с помощью таких методических подходов, как идентификация промежуточных продуктов обмена веществ, накапливающихся в ответ на добавление специфических ингибиторов исследуемого метаболического пути; добавление предполагаемых промежуточных продуктов этого пути (превращение последних в соответствующий продукт подтверждает их роль в качестве промежуточного соединения) и субстратов (или промежуточных соединений), содержащих радиоактивную метку, с последующим изучением распределения метки в промежуточных и конечных продуктах. Завершающая стадия включает в себя выделение ферментов данного пути и изучение химии каждой отдельной реакции. Результаты этих исследований суммированы в картах метаболических путей, украшающих стены многих лабораторий. Появление таких карт, на которых метаболические пути весьма напоминают схемы электронных приборов, сыграло ценную роль, обеспечив визуальное восприятие и облегчив тем самым понимание и запоминание сложных путей обмена веществ. Однако и такие карты не могли дать полного представления о процессе, называемом «метаболизмом». Более детальное изучение кинетических свойств индивидуальных ферментов в течение 1940— 1960 гг. наряду с развитием простых, но специфических ферментативных методов анализа промежуточных продуктов способствовало проникновению исследований в сравнительно новую область метаболического контроля. Поток информации в этой области настолько велик, что только внимательная оценка экспериментальных данных и обсуждение существующих теорий могут помочь выяснению вопроса. Именно такое обсуждение мы предприняли в настоящей книге, уделив основное внимание рассмотрению метаболических путей, обеспечивающих процессы запасания, синтеза и утилизации различных источников энергии.в организме высших животных.
Биологическая необходимость в существовании большого числа ферментативных этапов метаболических путей вытекает, вероятно, из ограниченности тех химических превращений, которые могут быть выполнены индивидуальными ферментами. Преимущества ферментативного катализа включают в себя специфичность и высокое число оборотов, но эти преимущества достигаются, вероятно, за счет снижения химической разносторонности. Химические превращения, протекающие на каждой индивидуальной стадии, обычно относительно просты. Последовательные этапы метаболического пути связаны между собой через субстраты и продукты каждой отдельной реакции. Однако возможны и более сложные способы организации реакций. Например, ферменты, катализирующие . отдельные реакции, могут быть организованы структурно так, что интермедиаты пути всегда бывают связаны с поверхностью молекулы фермента, а продукты передаются в качестве субстратов для последующих реакций. Такая ситуация до некоторой степени аналогична поточной линии в современной индустрии массового производства. Одним из примеров подобной ферментативной организации является такой метаболический путь, как (3-окисление жирных кислот, в котором происходит превращение ацилпроизводных КоА в ацетил-КоА. Молекула жирной кислоты, входящей в состав ацил-КоА, теряет два атома водорода, которые переносятся на флавинадениндинук-леотид (ФАД) ферментом ацил-КоА — дегидрогеназой; молекула воды присоединяется по образовавшейся двойной угле-род-углеродной связи с участием фермента еноил-гидразы, а продукт р-оксиацил-КоА подвергается дегидрированию с помощью специальной НАД+-зависимой дегидрогеназы. Образующийся (З-кетоацил-КоА подвергается тиолитйческому расщеплению с образованием одной молекулы ацетил-КоА и одной молекулы ацил-КоА, углеводородная цепь которого содержит на два атома углерода меньше по сравнению с исходной жирной кислотой (рис. 1). Промежуточные продукты этого метаболического пути, еноил-КоА, р-оксиацил-КоА и р-кето-ацил-КоА, в тканях не обнаружены. Следовательно, вполне возможно, что все они находятся в связанном с ферментами состоянии. Это, по-видимому, биологически оправдано, поскольку ни один из перечисленных промежуточных продуктов не участвует ни в каком другом метаболическом пути, кроме системы р-окисления.
Предыдущая << 1 .. 2 < 3 > 4 5 6 7 8 9 .. 167 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed