Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ньюсхолм Э. -> "Регулфяция метаболизма " -> 114

Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.

Ньюсхолм Э., Старт К. Регулфяция метаболизма — М.: Москва, 1977. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): regulyaciyametabolizma1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 108 109 110 111 112 113 < 114 > 115 116 117 118 119 120 .. 167 >> Следующая

Некоторые указания на метаболическую природу бурой жировой ткани были получены при исследовании ее ультраструктуры. Ткань обильно снабжена сосудами и состоит из мелких полигональных клеток, включающих множество липидных капелек (ср. с белой жировой тканью). Поразитель-
Рис. 67. Электронная микрофотография клетки бурой жировой ткаяи
(X 4000).
Электронная микрофотография любезно предоставлена д-ром Г. Бренчли и профессором К. Хэйлом.
ной способностью этих клеток является высокое содержание митохондрий (рис. 67), что, по-видимому, свидетельствует о важной роли окислительного обмена триглицеридов в генерации тепла.
2. МЕХАНИЗМ ТЕРМОГЕНЕЗА
Образование тепла при дрожании можно объяснить следующим образом: увеличение механической активности вызывает стимуляцию гидролиза АТФ в мышце, что приводит к увеличению скорости обмена веществ в целом, включая митохондриальное дыхание и обновление АТФ.
Избыточное количество тепла генерируется в основном аа счет увеличения скоростей неравновесных реакций метаболизма. Очевидно, что в бурой жировой ткани стимуляция метаболизма и дыхания должна осуществляться другими, отличными от увеличенной механической активности способами.
Существуют по крайней мере два возможных механизма для увеличения термогенеза в этой ткани. Во-первых, митохондриальное фосфорилирование могло бы быть разобщено от дыхания, так что энергия транспорта электронов, которая в ¦нормальных условиях используется в синтезе АТФ, рассеивалась бы в виде тепла. Во-вторых, специфические метаболические реакции, которые включают гидролиз АТФ, могли бы быть стимулированы, так что скорость метаболизма, митохондриальное дыхание и обновление АТФ увеличатся.
Оба эти механизма теплопродукции требуют увеличенного окисления какого-либо1 субстрата для образования тепла. В бурой жировой ткани таким субстратом служат, безусловно, триглицериды, которые 'гидролизуются до жирных кислот, играющих роль субстрата для митохондриального окисления. Следовательно, увеличение каталитической активности три-глицеридлипазы в этой ткани является предпосылкой усиления теплопродукции. Было показано, что увеличение содержания в бурой жировой ткани циклического АМФ связано с повышенным липолизом [109]. Содержание циклического АМФ в бурой жировой ткани увеличивается в ответ на норадреналин [110], и существуют доказательства, что при пробуждении животных от зимней спячки происходит высвобождение этого гормона из симпатических нервных окончаний в бурой жировой ткани [111]. Следовательно, последовательность событий при запуске механизмов генерации тепла пробуждающихся животных может быть следующей: стимуляция симпатической нервной системы увеличивает локальную концентрацию норадреналина в бурой жировой ткани, увеличивается внутриклеточное содержание циклического АМФ, что активирует липазу, приводя к увеличению внутриклеточной концентрации жирных кислот. Последние окисляются в бурой жировой ткани (хотя часть жирных кислот может высвобождаться в кровь).
Очевидно, следующий вопрос состоит в том, почему увеличение концентрации жирных кислот должно приводить к генерации тепла. Другими словами, какая особенность их метаболизма отличает бурую жировую ткань от других тканей по ее реакции на увеличение внутриклеточной концентрации жирных кислот? Возможны по крайней мере два ответа на этот вопрос.
а) Разобщение фосфорилирования и транспорта электронов
Митохондрии, выделенные из бурой жировой ткани, обычно превращают значительно меньше неорганического фосфата в АТФ, чем митохондрии из других тканей (например, пе-
чени) [112]. Это убедительно свидетельствует о разобщении фосфорилирования и транспорта электронов в митохондриях бурого жира. Поскольку известно, что жирные кислоты с длинной цепью — это потенциальные разобщающие агенты [113], не исключено, что разобщение в митохондриях бурого жира может быть связано с присутствием в тканевом гомоге-нате высоких концентраций жирных кислот (при выделении митохондрий). Высокая концентрация жирных кислот, возможно, является артефактом процесса экстракции и не отражает их концентрации в клетках в процессе термогенеза. С другой стороны, возможно, что активация липазы нор адреналином достаточна для того, чтобы увеличить внутриклеточное содержание жирных кислот до уровня, при котором феномен разобщения является физиологическим ответом. Трудно провести различие между этими двумя возможностями, хотя, если при соблюдении всех предосторожностей поддерживать концентрацию жирных кислот при выделении митохондрий бурого жира на низком уровне, выделенный таким образом препарат оказывается значительно более чувствительным к разобщающему действию добавленных жирных кислот по сравнению с митохондриями других тканей (например, из печени) [112]. Следовательно, вполне возможно, что разобщающее действие жирных кислот является важным в физиологическом отношении актом, инициирующим термогенез в бурой жировой ткани. Эффект разобщения, возможно, предотвращает запасание энергии, высвобождаемой в электронтранс-портной цепи в процессе окисления жирных кислот. Кроме того, разобщение должно приводить к уменьшению отношения [АТФ]/['АТФ] в клетках бурого жира, а это могло бы увеличить скорость цикла трикарбоновых кислот (гл. 3, разд. Д.2) и транспорта электронов (гл. 1, разд. Г.2). Следовательно, мобилизация жирных кислот в клетках бурой жировой ткани стимулирует окислительный обмен, дыхание и обновление АТФ, так же как и разобщение окислительного' фосфорилирования.
Предыдущая << 1 .. 108 109 110 111 112 113 < 114 > 115 116 117 118 119 120 .. 167 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed